П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 57
Текст из файла (страница 57)
Рис. 11.33. Авеошусецпае, еигопагев (А — по С Кпу; В, Π— по О. ВгеГейй С, Š— по А. Ое Вагу): А — Лерегдйое д!аисие, пеечник, конидиенссец (300х);  — Репзсйтот ОГаосигп, кистевик», конидиеносец (ЗООх): р — фиапида, п1 — метупа; С вЂ” Еигодогп, спирально закрученный аскогон, охватывающий сг гаметангий (450х); ГУ— Таlагогпусее, обвивающие друг друга гамегангни (500х); Š— Нкоаит, кпейсготеций в поперечном разреза (250х) -3 1.
Падпорядок: Енгойапае. Стенки (прототуннкатных) сумок недифференцированные, тонкие. Часто они ослизняются до созревания спор, так что аскоспоры освобожлаются пассивно. 1.1. Порядок: Епгойайн. Сюла относятся:,'3 грибы, у которых часто подавлено или отсутствует пщюгюе спороношение. Олнако харзктеристика и положение порядка в си- 'я стеме аскомицетов основаны на признаках половой стадии (рис. 11.33, С вЂ” Е).
Она образуется, например, у Епго11асеае после слияния булавовидных шметангиев (аско- гона, о гаметангия). У поперечных перегородок возникающих после этого днкариотнчных аскогенных гиф крючки отсутствуют. Булавовидные сумки заюзадываготся внутри закрытых пщювидных плодовых тел.
Сумки содержат каждая по 4 или 8 аско- спор, часто дисковилных, и беспорядочно располагаются в большом количестве в плодовом теле, плектенхиматическая стенка которого должна разрушаться„чтобы сумки и аскоспоры могли распространяться. Соответственно плодовые тела здесь— клейстотеции без специально образующегося выводно~о отверсцщ. Характерны и бесполые спороношения (рис. ! 1.33, А, В). Некоторые имеют названия Азрегх~Низ и Реп(сттйея, онн относятся к наиболее частым плесневым грибам (кплесень~ — не систематическое понятие, а общее обозначение лля поверхностно растущих мицелиев грибов). Размножение осуществляется бесполым путем — конилнями (см.
бокс 11.3), которые образуются на расположенных близко друг к лругу конндиеносцах и часто бываап окрашены в сине-зеленый цвет У леечннка, или аспергилла ( Ьдегяг()из), конндии расположены на конидиогенных клетках (фиалидах), расходящихся ао все стороны от шаровидного вздугия на вершине конидиеноспа. Фиалиды последовательно отшнуровывают конидии, которые связаны друг с другом в виде цепочек. У кнстевнка, или пеннцнлла (РептНшт), конилин„также располагающиеся цепочками, возникают на разветвленных конидиеноспах, причем ветви, образующие конндии, называю~си фиалилы, а расположенные под ними — метулы.
Систематические единицы в пределах Ецгоца1еа называют по 11.2. Бактерии, грибы, растения !6 в половой с>адни, а ко~да она отсутсгвует— по конилиальной стадии. Например. конидиальная стадия у Еигаг!ит, .>иг!агуа— Ахре«8!!!из; у Ти1игатусеж Си>репге1ег — Реп(с!!!1и>п. К отлельному семейству относятся обитающие под землей (! ипогейно) оленьи трюфели — Иир(>атусез (Барйопсусе1асеае). Их клубневидные плодовые тела размером !— 4 см для человека несъедобны, олнако выкапыва>отса и сьедак>тся дикими животными; таким путем распространяются споры. Применение и наносимый ущерб. Из Репи(!1!ит па!ап<т, Р. с(цузайепит> и других видов получают антибиотик пенициллин, подавляющий синтез клеточной стенки бактерий. Антибиотик выделяется <рибом в питательную среду егх!!!иа Р. п>диедлт!! и Р. ситетде«гй необхолимы >тля изготовления опрелсленных сортов сыра. А>р. цап!!! продуцирует амилазы и протеазы и поэтому используется в биотехнологии; Агр.
1)агам образует афлатоксины, которые вызывакп рак и повреждения печени. Аур. 1«п>(- дипм вызывает заболевания легких и бронхов у человека. Другие опасные возбудители грибных заболеваний человека и животных — микозы — также относятся к зт ому порядку или должны быть отнесены сюда же на основании единственно известных анаморф. окопных с конидиальными стадиями Ецгойа1ех. К прагатуникатным аскамицетам апюсятся и другис, меньшие порядки. перечислснныс <аже.
!.2. Порядок: М>сгавхса1ев. К порядку относятся возбудители ширака извес<наго слмирвния вязов из рала Орй!а>вп>а. ! риб обитает в личиначных холах жуков-забаланникав, поражающих вязы. !)хинные шейки их перитецнев далека выступах>т в личпночные холы. Анамарфы развивакп канидиспасцы. Аскаспары и каиидии собираются в каплевилных вьшелсниях, которые захватываются лнчиюсами жуков и распрастраиякпся. Отмирание вязов представляет собой болезнь увялания, вызываемую закупоркой сасулов молодых ветвей н выпадением токсина. убивающего листья (церагаульмина).
Толька после заноса вируленпи>го ш>амчв н> Севср- ' 1!а современным предс>велениям, Р. паипип> и Р. сг>гу<аяепит — адни вил (для которого лалжна быть <хлввлена втарас название). — Примеч, пер. най Америки (Орй!а>га>па >юи>-и!пи) болезнь распространилась в виде зпнфицл"ии и па Европе. Яру>ив порядки — Овуйеяа)ев ( Оиуяспи еси!пи нв капы>вх лошадей), чаше всего образующие лишайники Свйсййех, а также Свгавар)юга1ез и МейаЫев. Стенка сумки у всех последукицих порядков эутуиикативя, т.е.
четко различима как более толстыи слой, прочная и снабженная приспособлениями для выброса аскоспор. Сумки первоначально однослойные (у порядков 2 — 4 — уиитуиикатвые). 2. Надпорядок; Егув!рЬайв. Эти паразитические грибы, как и возбудители настоящей мучнистой расы, живут на растениях. Пораженные растения выглядят как б>ы обсыпанные мукой. Такое впечатление создается из-за бело! о поверхностного мицелия, который летом образует в больших количествах конидии (рис.
11.34, А). Через >вустории, которые проникают в клетки эпидермиса хозяина (Л: 1>), гриб получает пи>.ательные вещества. Половое споронощение представляет собой мелкие клейстотеции от коричне>юго до черно<о паста, видимые невооруженным глазом как точки поверх белого налета мицелия и конидиального спороцошения. Половое размшцвевие. Мужская капуляциа<шая ветвь, которая делится на клетку-ножку и адиаядсрный а" гамстангий приклвлывасгся к также адика верному аскапя<у(рис. ! !.34, П). Паховое ядра а' переходит в век<хан (Е).
После з>ага из кажда<> аплалагварсннага аскаюна возникает сумка без промежуточного абрвэзвания аскагепных гвф или жс аскап>н (рис. П.35) лает начала аскс>генным п<4жм, конечные клетки кап >рых абра >укл сумки. В первом случае пара ялср <юслс сиихраннага деления (О) сливвс>ся в диплаилпае я тра зпгаты, которое после чейаза лает ат 4 да 8 ядер аскоспар.
Ва втором случае развитие сучок ссхлткчсгвует описанному выше нормальному вариащу, на поперечные стенки аскагснных гиф не имен>г крючков. Одновременна с образованием и апладапюрением аскагана ан аплетае>ся сифами агюхачки, которые в конечном счете образуют свет.лый основной слой и >смный псрнаий каействтецив. Паслеаний при созревании разрывается трещиной пад давлением набухающих сумок. Чаше всего у основания клейсютсция возникает венец из п<ф, часто на конце дихагамически ветвящихся ихи крк>чкавндна загнутых. Они. повидимому, способствуют расирасг)мнению >риба (В, С). Сучки в клейсгатеции расположены 3 68 ГЛАВА 11, СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ Рис.
11.34. Авсопфсеннае, Егумр)ш4ев (А,  — по Р Вогацег; С вЂ” по 8. В1ишег; Π— Π— по Вегогпап): * — (!пс!аи)а лесааж, образование конидий (100 );  — го же, клейстотеций с придатками (Збх); С— Мсп>П>пае>н а1рп!гаИз, клвйстотеций с придатками (30х)1  —  — оплодотворение у 8дпаагоп>еса л>!101повз (280х); а — аскогон; 0 — о гамвтангий; и — гаусторий; пп — покровные гифы; х — конидия; з — клетка-ножка 3.
! !алпорядок: Ремхк!ев, Этот очень разнообразный по особенностям развития и строения порялок насчитывает примерно ! 000 видов, в основном сапротрофов, Типичная форма плодово~о тела у представителей Рек!засеве и близких семейств— чашевидный ло лисковидного а>ютецнй (например, Рег)та), на верхней стороне которого в виде палисадного слоя расположен гнлгепий, состоящий из г;умок и гаплоилных стерильных парафиз. Сумки открываются на вершине крьцнечкои; таким образом, они упнтуниквтные — оперкулятные.
как в предылущем порялке (рис. ! !.35). Споры часто отбрасываются ца большие расстояния (2)азуо(>о(и>й см. 8.3.2.7). Оплолотвореипе н образование сумок было впервые открыто и ле >вльно изучено у Ругалета (см. рис. ! !.32). Р. са>11)иелз пбразует относительно мелкие дисковидные плодовые тела. Они часто плотно прижаты друг к другу, образуя почти корковидные налеты на местах, полверпцихся воздействию огня, или на почве. Уже перед копуляцией половые органы оплетаются рыхлым слоем га>поидных покровных гиф. После оплодотворения (г>лазмогамии) возникают аскогенные гифы; монокариотичные гаплоилные гифы и дикариотичные аско>енные гифы, чанге всего образующие крючки„переплетаются и совместно образуют плодовое тело. Образование плодового тела связано с половым процессом, который происходит пучком (если сумка не олна) и открываются (иногда небольшой крышечкой) „отбрасывая аскоспсры в воздух па расстояние ло 2 см.