П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Если у оомипетов спороциста отрывалась, чтобы образо- Бо всех следугощих далее классах (2 — 4) имеющие жгутики подвижные стадии (гаметы, зооспоры) полностью отсутствуют. Широко развивалось приспособление к наземному образу жизни. 2. Класс) зигоыицеты (Еуйогпусе(еа) Зигомицеты имеют чаще всего развитый мицелий из тиф, обычно не септированных и многоялерных (пенапитиый мицелий, который соответствует сифональному типу организации волорослей); у некоторых форм имеются гюперечные перегородки. При половом размножении никогла не образуется гамет: всегда копулируют Рис. 11.26.
дудогпусетев, Мцсога)ев (А — по О Вгетеай  — по В А Нахрап С вЂ” по Могеао; Π— по ж ууеозтег]: А — споранп«й на продольном огпнческом разрезе Мосек гписег)о (225х);  — разрез через зрелый спорвнгий с многоядерными митоспорами бропляпм рзппгз; С вЂ” сипгтпдьагпева осьми ага: 1 — образование конидий (370х), 2 — конидия (1 000х); Г) — Гпапхвгзигп е)едапз, разветвления, несущие спорангиоли (200х); й — жизненный цикл; светлые детали рисунка — гапгюфэза, темныи круг вверху— диплофаза; с — колонка; з — спорангиоспоры; тг — стенка; И вЂ” редукционное деление 11.2. Бактерии, грибы, растения (57 вать зооспоры на месте своего прорастания, то у зигомицетов окруженные клеточными стенками споры возникают (за счет деления содержимого) эндогенно, внутри спороцисг.
Высвобождаясь из спороцисты, они распространяются по воздуху. Аналогичным образом у зигомицегов спороцисты превращаются в конидии, дающие проростковую трубку. 11оловве размиожеиие происходит при встрече мицелиев противоположных типов скрещивания (+ и — ). Тогда оба мипелия под воздействием вьщеляемых самонов образуют булавовидные гаметангии, изгибающиеся нащ:тречу друг другу и, наконел1, смыкшощиеся концами. Они многоядерные и отделяются ог несущих тиф (суспензоров) поперечной перегородкой.
разделительная двойная стенка между гаметангиями исчезает (см. рис. 11.27, В), и оба гаметангия участвуют в формировании возникающеи зиготы. Последняя представляет собой покоящуюся гипнозиготу с толстой, многослойной, снаружи бородавчатой стенкой (»зипх:пора» О), в которой попарно сближакггся многочисленные половые ядра (+, — ). В конце периода покоя немногие «дра, иногда всего одна-единственная па(ж, протер! квают слияние (кариощмия), тогда как лругие пары ядер погибакп.
Таким образом, в оплодопюрении участвуют исключительно ~ьметные ядра, свободных гамет нс бывает. «Зигоспора» прорастает, претерпевая мейоз, проростковой трубкой, причем дальнейшее митотическое деление происходит лишь в одном-единственном из получившихся гаплоидных ядер (осщльные продукты мейоза дегенерируют): все ядра, следовательно, генотипически одинаковы. На конце проростковой трубки образуцюя проростковая спороциста (Я), которая содержит многочисленные мейоспоры, принадлежащие какому-либо одному (ь нли — ) типу скрещивания. Внешне она сходна со спороцистой бесполого размножения, однако возникаюгпие здесь споры прсдставлюот собой одноядерные мейоспоры одного полового знака (+ или — ). В обоих случаях спороцисты опраничиваюгся от несущей ее тифы поперечной перегородкой, которая в виде так называсмой колонки вдается внутрь спороцисты (рис. 11.26, А).
Многоядерная плазма спороцист распаааегся либо на многоядерные гаплоидные митоспоры, либо на одноядерные гаплоидные мейоспоры. К этому классу относится примерно 500 видов, преимущественно сапротрофн ых. Они распределяются по нескольким пордлкам. !. Порядок: Мвспгайв. Споры образуются в спороцистах, причем последние чаще всего вскрываются и высвобождаклт споры; реже спороцисгы содержат немного спор или всего одну спару и отваливанися целиком; их называют спороцистиоли.
»Зигосгюры» возникают кзк часть сливающихся щмешнгиев. К этому порядку относятся наземные плесневые грибы, которые ведут преимущественно сапротрофный образ жизни, реже паразитируют на расгениях и живзтных. Один яз наиболее широко распространени ьт видов — пиювчатвя влесеяь ( Магог тилтгх~).
Сильно разветвленный, лишенный поперечных перегородок мицелий этого гриба образует белыее илесневыс налеты на помеле животных, хлебе и т.л. Вьпишпщие из субсграга гпфы, служащие лля поглощения и»нательных веществ, поднимают вверх вертикальные выросты мицелия, каждый пз которых несет нп конце округлую спороцясгу (рис.
1126, А). Внутри нее евнякают многочисленные присшксблеиные к наземной жизни споры, имеющие клеточную стенку и способные перец»кити высыхание. Они окруллые, многоялерные; будучи митаспорами, относятся к побочным спороношениям и долгое время сохраняют всхожесть. У различных видов существует много отклонений в строении сноровист, гаметаигиеп и зигсснор, а также а особениссгях размножения.
В чпстиосги, имеются такие типы спороцисг, которые, как и зооспоранпгп некоторых хптрпдиомицетов, открываются крышечкой (Юайзепаеа), тогда как обычно споры ссил(южлаются за счет разрыва стенки спороцисты. Среди побочных спороношений четко ирсслежяпается тенденция к сильному уменьшению числа спор в спороцисте, а также к тому, чтобы сильно уменьшившаяся в размере спороциега распространялась целиком (при уграте калинки, например у 7ЪпппЫ1ит).
В конце этого рада мы встречаем закис спороцисты, которые соответствуют экзогенпо отделяющимся коиидиям, в которых способность к образованию спор сильно подавлена (например, !(ар(алрагапдгит, Д!айел!еа, СИааперйага) пли полиисгью пропадает (Сиитпййатейа). У СИгюпарйага в зависимости от внешних условий (питание, температура) образуются «коиидии» нлп же спороцисты со сп<>- 1 58 ГЛАВА СК СИСтЕ)ддтИКД И ЦгИЛОГЕНИЯ РИС. т1.27. Худатуавтаа, Мцаата)ВВ (А — Π— Па М.1. КЕЕПЕ; Е, Š— ГЮ ГзГЕЕП; Гх — Па Н. Огтуиив Наа- д)юп; Н вЂ” по Мгяваи;,1, К вЂ” по О.
Вге1е10): А-Π— оплодотворяющий орган и образование гипнозиготы у Ядопхрлга дгапс)з (50х); Е, р — то же, у худогФупсьиа глаядап' (75х); Π— Рпусатусез ыакез)анализ, зигота с обрастающими ее придатка- ми, отходящими от суспензорав (Збх); Н вЂ” Мисог Ыеглайз, зигота с гаплоидными нарами, слияние ядер и диппоидные ядра (550х); д — Мисог тисег)о, про ростковый спорангнй (бдх); К вЂ” Слаегос)аорит /апезй, прорастание зигаты конидиенасцем (75х); д — гаметангнй; К вЂ” копуляционная ветвь; з— суспензор; г — зигота рацистоспорами.
Некоторые виды имеют только конилии. Нередко встречающийся на конском помете иилоболус (Рдала(ил за сче г тургорного лавления агбрасывает целиком сиороцисту черного цвета, расположенную на конце несущей клетки, способной к положительным фотатропным изгибам (см.
Рис. 11.28, А). Дальность полета составляет до 1,8 м в высоту и да 2,4 м в сторону ири начальной скорости примерно 10 м/с. При гамегангиогамни у двудамных (рис. 11.27, А) или адналомиых видов (Е) участвующие в зтом процессе гаметангни обычно имеют одинаковый облик (изагаметаигмгжамив; А„С) или же отличаются по размеру и поведению (ааизагамегангиагамия; Е). (ипнозигаты нередко зацгищены гифами дбвертки, кап1рые вырастаки из сусиеизоров.
Здесь можно видеть прообраз формирования нлиювых тел, столь карактерных для аскамицетов и базилиомицетов. Пад плоловыми телами мы понимаем видимые невооруженным глазом агру«туры из тиф основного сиоронашения. У Л(жлди (анизогаметанпюгамия) только суспеизар. соответствующий более крупному гаметангию, образует неразветаленные, длинные. коргвщевые выросты, закрывающие собой зигоспору. У Рдуготусгв (изогаметангиашлтия) зигагу обрастают идущие ат обоих сусиензоров почти черные, развеыыенные придатки (С). У Молл)егеда развивается вокруг кажлой зиготы, а у Ок)алане (следующий порядок) — вокруг нескольких зигот защитная структура из плотно переплетенных гнф.
2. Порялок: Вш)айавайж (с радам Бн/алане и еще несколькими родами). Вилы рода (лг/скале, имеклцие клубнештлиые ~глодааые тела размером с лесной орех, развиваются под землей и част образуют микаризу. Гаметангии паоле коиуляции формируют структуры в виде моста (рис. 11.28, )), из вершины которых выиячиааьзгся ~иаровидные зигаты (К). Мицелнй сначала многоядсрный и несептированный, позже появляются поперечные перегородки. 11.2. Бактерии, грибы, растения я 59 Е > к м рис. 11.2е.
еуеотусетев (д — по,/.уувив(вг; В, с — по д. Нд и Ви!!ег; 0 — Π— па /. е Овче; н — по Е Оапйеап1; /, К вЂ” по В.тгшхгег; 1, М вЂ” по Виан/>о)х): А — С вЂ” Мисога!ев, Руэао/из стузюг!пиз> А — несущая клетка (спорангивносец) со спороцистой (вр); первая покрыта выделяющимися каплями жидкости КО (20х), В, С вЂ” отброшенная спароциста соответственно незадолго до и после столкновения с препятствием; 0 — н — ептавпорпе>ага/ев> 0 — р— епй>торя/лага тивсае (45Ох): 0 — конец пгфы из мухи, е — возникающий из нве, прорывающийся наружу канидиеносец, Р— образование кон>Шин, 0 — ьюлсдая тифа Ел!оторп!Лога зсшгеа (1ббх); Н вЂ” дпсу/мгеа с/ошеш, опгюдотворение между соседними кле~ками (ОООх); 4 — М вЂ” Епдайопа!ев, епиарапа, аплалотворение: о — копуляция, К вЂ” готовая зигота Е р!з!!пилах 1. — выпячивание зигогы после перехода ядра из а" (От) в $ (Ош) гаметангий, М вЂ” готовая знгота (г).Е /ас!Е/иа (ЗООх); р— слизистое кольцо; з — суспензор ' К з>аму хсе порядку относят н семейство р/р!осерйа1)басеае, представители которого паразитируют на других зигомицсзах (Мисага1ез).— Примеч.
лед. 3. Поршюк: Еп(ошорййюгв(/и. Виды порядка размпожаклся бесполым путем почти исключительно конидиями, которые, как и у Мисош!ез, произошли из слароцист. Копуляиия гаметангиев осуществляется между двумя тифами или может быть шкже боковая между соселнимн клетками одной и той же гнфы (рнс. 11.28, Н). Гнпнозигота, как и у Е>х//боле, образуется в виде выроста слившихся гаме/авгиев. В гифах встречаются поперечные перегородкн! образующиеся таким образом обособленные участки бывают от многоядерных с самым разным числом ядер до алнаялерных (рис. 11.28, С>), у Влад >Вова/из голого>л онн в основном >алька оиноядерные. Упаиболее известного г>редставтеля — гриба Гого>лор/>г!>ого тигсог, вызьпмюаюго эпизоотии — заболеваиив комнатной мухи, многоялерная конидия (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
