П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Спороцисты отличаются от таковых у Барто!ебп!а!ез тем, что отрываются от несущих их тиф обычно в виде округлых или эллинсондных образований. Чаше всего (наприл1ер, у Р!азтлоРпга) целые (!) спороцисты переносятся ветром на листья других растений, где опи при наличии водяных капель (дожлзч роса) И связи с прогрессирующей ада!нацией к наземному образу агнзии (ср. г гспгероЛ)(орйусеае орели водорослей; слг. рис. ! !.93) зооспороцистн Рсгопозрогя1ез все болыис превращаются в конидии.
У Руга(ля зооспороцисты, фиксированныс на несущих их тифах, всегда высаобожлаягг зооспоры, Спороцисты очень сходны с вегетативными гифеми. У Р)гугсрагаагл, Р!асторига и Рзеилоргголшрогп спороиисты отрываются и переносятся ясцюм", онн прорастают, как правило. зооспораии, однако при особых внешних условиях (малая щтвкность!) образуют также проростковые трубки.
У Рймерагяогп спороцишпносиы уже четко глличакпси ог осшльных ~ нф; гюсле отделения споропист они могут расти дальше как асгсга- 1 48 ГЛАВА 11. системАтикА и филогения Рис. 11.22. Оогяуоота, регопоарога!ев. Ргавторага, Р, игюом (А — ()) (А,  — по м)1)агав!; с — по Агепв; Š— 6 — по Н.ууайес Н вЂ” по С.0гесяв!ег): А — спорангненосцы, выходящие нз устьиц;  — оогоннн (с о" гаметангнем) и знготами (100х); С— обгмзование и выход зооспор (600х);  — прорастание зооспор (к) через устьица в межклетникн (2ббх); Š— Репзповрога, Р. Рагаыбса, молодой многсящерный погоняй (о) и о" гаметангнй (0); Р, 0— А)бодо, А санда)а: Р— оогоннй с оплодотворяющим отростком (б) о" гаметангия, который вводит о" ядро,  — знгота в оогонни, окруженная молодой стенкой н пернплазмой (р) (Š— 6 — боох); Н— Р)тл)ит, Р. оявпит, зигота, прорастающая зооспорамн [800х); ог — центральная одноядерная часть оогоння; 1, 2, 3 — стадии развития тнвщ ~е гнф к У Р)пттяллго, Рзеяг)греголокрога и Репвюзрогл спороцисгоносцы (конилненосцы) чорфоко~ и ~вски знфференцированы специфическим лля ка:клого сола образом; нарастания нх после гюруляцин не щюнсходит.
Спороцисты Рг огвзюзо прорасщктг только инфекционными гнфалщ; гомоюгнчные сноровистая орины стали, таким образом, полностью коннлиями, коюрые зв счет изменения формы несущей нк структуры лри уменьшении влажности но~уз активно отбрасыввтьсл. Половое размножение. Половые органы возникают внутри растения-хозяина: оогонии — как округлые вздутия концов гиф, сР гаметангии — выросты в виде трубок (рис. ! !.22, Е). И зе, и другие органы отграничиваются поперечной перегородкой и содерж.п. много зщер. Резкое разграииче- ние о" гамет отсутствует; яйцеклетка кажлого оогония (как правило, единственная) окружена пернплазмой. Оплодотворение и формирование зиготы в оогонии представлены на рис. 11.22, Š— О. на примере ролов Репзползага и Айолло. Число способных к оплодотворению ядер в сГ гаметангии и в оогонии варьирует от многих ло гузног о в зависимости ог !юда.
В оплолотворенных оогониях возникает по одной оосцоре. которая у некоторых видов может содержать много лицлоилных ядер (ценозигота). У некоторых Регопозрощсеае (например, йазгг((арбека елазлхзга) способные к функциони)юванию сР гаметангии полноетыо отсутствуют; происхолит иоиарнос слияние ядер в одном оогонии (авзогамия). 11.2. Бактерии, грибы, растения 149 Некоторые виды размножаются на значительной части своего ареала только бесполым путем. Гетероталличный возбудитель фитофтороза картофеги (Рпутарп<йаю т~езгапз) у себя на родине в Южной и Центральной Америке представлен обоими типами скрещивания, так что там установлено и половое размножение. Однако в Европу, Северную Америку и др., очевидно, проник только один из двух типов скрещивания; здесь размножение осуществляется исключительно бесполым путем'.
Прорастание зигот осуществляется либо непосредственно путем образования зооспор, либо, ча<це, путем образования проростковой трубки, которая на конце образует спороцисгу с зооспо)жми (рис. 11.22, Н). У более эволюционно продвинутых форм проростковая трубка, не гпчленяя спороцисты, непосредственно внедряется в ткань хозяина (аналогично первращениго зооспороцист в конидии). В пределах родов (особенно Реп<по<рога) виды часто приурочены к одному иля немногим хозяевам. Внлообразованяе связано с различным выбором хозяев и первоначально белее иля менее непрерывным, а по мере дальнейшей эволюпин все более дискретным изменением морфолоп<ческях признаков (напрамер, размера коняляй). В то же время зти признаки обусловлены вариабельностью внешней среды (например, влияние на размер коняпий помимо возрасса также тсмпературьк влшкностя, субстрата), поэтому генетически обусловленный процесс внлоебразованяя я связанное с ним разделение видов могут маскироваться молйфякациямя.
Образ жизни и вредвиосивсть Регопозрога!ез. Лишь немногие представители порядка обитают в пресной воде или почве (некоторые представители Ру<1насеае). Будучи в большинстве паразитами наземных растений (наприь<ер„Регопозрогасеае, Рубвасеае), они могут вызывать многочисленные заболевания культурных растений. Эти организмы могут быть распространены по всему земному шару, однако для их развития требуется высокая влажность. Опасный паразит картофеля — РЬуюр)<г)<ага !ту<агап< (Р)ч)васева); гриб сначала ' В настоящее время в Евразии представлены оба типа скйешивания, зак что стал возможен половой процесс.
— Примеч. пер. вызывает гниль ботвы и переходит также на клубни, так как во время дождя спороцисты смываются в почву и заражают клубни через чечевички. Зооспоры хемотактически привлекаются корнями; у видов грибов, поражающих определенные виды растений-хозяев, это вызывается только соответству<огцим видом растения-хозяина. В дождливые годы может быль уничтожено более 20% урожая картофеля. В Х(Х столетии эпифитотии фитофтороза оставляли без пищи население целых больших регионов. Так, в !845 — 1846 гг. Фитофгороз картофеля привел к большому голоду в Ирландии, силыю уменыпившему ее население, после чего послеловала волна эмиграции в С(ИА. В Ирландии и сейчас не достигнута прежняя численность населения — 8 млн человек.
В хозяйственной деятельности человека значение имеет также вызываемая Р)азтарига п<г(га(а (Регопозрогасеае) ложная мучнистая роса (милдью) виноградной лозы (рис. 11 22, А), при сырой погоде поражение приобретает характер эпифитотии. Ягоды превра<даются в кожистые гнилые образования.
Из урожая винограда ежегодно уничтожается примерно 20% этой и другими, менее важными, грибными болезнями (остальные 20% — вредителями). Поражения лсюкной мучнистой росой встречаются также на сахарной свекле, луке, хмеле и других кулыурных расзениях. В 1959 г. в Европе впервые появился (ранее встречалась в Америке н Австралии) возбудитель пероноспороза табака — Регопазрага гаЬас(па (зту болезнь еще называют голубой плесенью из-за белова<о-ньзубоватой окраски массы конидий). В лождлнвое лето 1960 г.
гриб уничтожил значительную часть плашаций табака в Средней Европе. РуИиит деЬауапит — < риб, широко распространенный в почве, вызывает полегание («черную ножкуч) у сеянцев различных растений, отчего они гибнут. Лля борьбы с грибами ложной мучнистой росы (настоящая мучнисгая роса — см. Егуйрйа1ез) используют опрыскивание листьев содержащими медь фунгнцидами (исходно медно-известковую смесь), что подавляет прорастание споропист.
Обзор евмнцетвв. Объединяемые в этом классе гюрядки показывают переход ог вод- 1 б() главк ! к систевлдтикд и Филогения ного к наземному образу жизни. постепенную замену зооспор конидиями и перехол от г илрохорного к анемохорному распрос гранснию. С этими эволюционными явлениями, которые достигают вер!вины у Реюповрогзсеае. связаны понышение биологических потребностей и все болыпее проявление паразитических свойств. Это выразилось в переходе от сапротрофизма к паразитизму, специализации относительно определенных хозяев и их органов, а также. наконеп.
в том. что хозяин начинает поражаться лишь частично. В аютном питании наблюдается прогрессирующее (не связанное с вьппсназванными тенденпиями) ограниченис органическими соединениями азою. Если некоторые Реюпгврою1ю могут использовать наряду с аммонийным также и нитратный азот, то Барто!сап~а!ея и 1 ергогппа)ев не способны к этому, а последние, кроме того, не усваивают и аммонийный азот и используют только его органические соединения. В разлгножении участвуют лишь опрелеленные части та ьюма, а остальные продолжакгт рост («зукарпия»); только у самых прилгитивных форм (например, Еидегйлю из (лйеп!г(!а(ев; ТЬгаиз!осйу!пгйа1ез') в кчестве гаметангия функционируег галлом в целом («холокарпия»).
Филвгення. Зля оомипетов, родственных явтогрофным волорослям из типа Неге1тухоигорйуга (см. приложение 4 к Кйодой!он!в; рис. ! 1.9). общими признаками ящиюгся гетероконтные жгутиковые стиии. сифонняьисе строение тщщомв и целлкглоза в клеточных стенках. Этим они отличаются от всех прочих грибов. ! !ривщь тии размножения ооминеюв — гвметанпюгвмия и связанная с ней утрата имеющих жгу~нкг1 гамет сильно видоизмененм. В качестве подвижных сзвлий выстунакч только служащие лля бесполого размножения зсоспоры.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
