П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 46

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 46)

— Примеч. пер. ' Пример неудачен, тах мк у Иогдгзх зигота не непосредственно претерпевает меяоз, а предварительно прорасгаьт в маленькое расгеньице грушевидной формы; в него переходит липлоилное ядро и уже здесь происхолщ мейоз. Это расшиьипс часто ~рахтуют как липлоидную стадию волоросли (Сгчтьзчмх-стадия), и тогда уже нельзя шварить о зигагической смене ядерных 4ез. — Примеч.

мер. '! 3В ГЛАВА ! 1. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ начало многочисленным рекомбинантным гаплоидным репродуктивным структурам (мейоспорам). С них начинается гаплоилный отрезок жизненного цикла: вырастает гаплоилный организм (гаметвфит), производящий гаметьь Смена ядерных йхтз злесь занимает промежуточное положение межлу образованием зиготы н образованием гаме т. Гаплодншюнты отличаются сменой появлений, т.е. регулярной последовательностью поколений в онтогенезе; они размножаются по-разному и соответственно в ходе развития ограничены разными репргщуктивными клетками. У растений гаплонзное покояение называют гаме юфит. Последний возникает из мейоспор и заканчиваег развитие образованием гаплоидных гамет.

Диплоидныи спорофит возникает из зиготы (до этого возникшей из слившихся гамет) и заканчивает развитие образованием мейоспор, которые из-за непосредственно прелшесшующею мейоза диплоидных ядер гаплоидны. Обозначать липлоилное спорофитное поколение как отре:язк жизненного цикла с беспалым размножением, строго говоря, некорректно, так как мейоз и связанное с ним образование мейоспор всегда неразделимы с половым размножением. Разве только спорофитное поколение может дополнительно размножаз.ься бесполым путем с образованием липлоидных митоспор. Если гаметофит и спорофит имеют в значительной мере олипаковый облик, юворят об изоморфиой (например, С(айуйеа, см.

рис. П.101, Б), если различаются по облику — об авизомврфной (или гетероморфной) смене поколений (Сяг(епа, ).аваяапа, см. рис. 11.87). Б целом смена поколений является двучлеиивй, а гвметофит и спорофит представгиют собои самостоятельно живу«дне организмы. При более редкой трехчленной смене поколений за гаметофитом следуют два поразному размножающихся спорофитных поколения (КЬодорЬуйц см. рис. 1!.65). В этом особом случае со сменой ядерных фаз связаны только переходы от шметофита к первому спорофитному поколению и от второго спорофитною поколения к гаметофиту. Переход от первого ко второму спорофитному поколению пронсхолит, однако, в олной и той же ялерной фазе.

Зто показывает, что смена поколений не всегда должна сопровождаться сменой ядерных фаз. Два поколения могут быть связаны между собой и тким образом, что образуют одну особь. Если при этом одно поколение питается за счет другого, говорят о юпслрофии (Вгуор)зуйпа, см. рис. 11.108, О). ! агьюдикарионты (например, Нушепошусе!Ыае, см. рис. 11.51, В; ()е«Ьез(а; рис. 11.101, С) в значительнои мере соответствуют гвплолиплонтам, однако вместо липлофазы у цих имеется ликариофаза, в которой половые ядра хотя и попадают в олпу клетку (зиюту), но на длительном отрезке жизненного цикла лелятся порознь, в результате чего возникает и поддерживается двухьядерная фаза (дикарион). Только непосрелсп~енио перел мсйозом половые ядра сливакггся в диплоилные. У дивзюнтов (например, Оотусо(а, см.

рнс. 11.20, О) весь жизненный цикл проходит в диплофазе. Возникающие в результате мейоза ~аисты гаплоилны; смена ядерных фаз является, таким образом, ~вметической. Среди растении днплонты возникли путеги все большей редукции гаметофита и интеграции немногих клеток, оставшихся от гаметофита, в спорофит (Еисид см. рис. 11.87). Таким образом, липлонты пмекж часто лишь скрьпую смену поколений (семенные растения; см. бокс 11. 10).

Эволюция эукариот характеризуется прогрессирующими комплексностью, дифферент жировкой и функциональной специализацией органов, а также приспособлением к различным стратегиям питания и местообитаниям. Так возникли уровни (типы) организации, которые чаще всего лолжны рассматриваться не как эволюционно родственные группы, а именно (за исключением не рассматриваемых здесь животных) сдизевики (бокс 1 !.2). грибы (см. бокс 11.3), ливгайиики (МусоЬюп1а, приложение 2), вщюросли (см.

бокс 1 ! 5), Ешйгуорйу(в (см. бокс 11.8) и сосудистые растения (см. бокс! !.9). Особенно обрапзает внимание многократное возникновение одного и того же типа организации у лив ~айников путем независимого друг от яру~а образования симбиоза различных водорослей и грибов. Так- 11.2. Бактерии, грибы, растения 1Э7 же и грибы прелстацляют согюй скорее па-. раллельные линии, зволюционировавтт|ие цо нуги приспособления к гетеротрофному образу жизни, чем фнлогснетически единую труппу.

То же относится и к рано разделившимся зволкчцнонным линиям эукариотных водорослей, цо меныцей мере в плане учета фотоавтот!юфных эндасимбионтов. Первое подцарство: Асгаа(оЫопта Это полцарстве включает слизсвнков, у которых на всех стадиях жизненного цикла отсутствуют клетки со жгугикамн'. Их агрегируючттие плазмодии образуются путем агрегации отдельных клеток без сливнигт. Единственный отдел: Асгав!оп)усова У АсгавюЬ|опта, к которым оп|осится единственный отдел и единственный класс акразипмнцвты (Асгдз|отпусе(ев)', мнксамебы сползаются в атрегационный плазмодий (также называемый псевдотпазмоднй; см.

рнс. 5.3), не сливаясь между собой. Миксофлаылляты, имевшие жгутики, отсутствуют. Клеточные сынки состоят из цсллкчлозы. Жизненный цикл. Вфазе бесполого размножения амебы лепятся ло тех пор. пока не исчерцаньч источники пичвння. Г!ггшние у них, как и у миксомицеюв, фишрофное; пищей служат преимущественно бактерии. Если пиши бояьще нс хватает, то начинасгся сползание определенной ' У некоторых представителей собственно акразиевых (Аегкма!лв в зчой книге) жгугиковые стадии имеются. -- Примеч.

пер. ' В настоящее время практически общепризнанно, что Лсвлз!ощуссчсч («клеточные слизсвики») в таком понимании, как здесь, —. исключительно гетерщенная трпвас копчрая не може~ считаться какилч-либо естественным заксоном: соб ственно акразисвые (здесь — Асгама)вз) — очень обособленная труппа, показыиаоччтая гпдаленное ролство с звгленами, тогда как диктиостелиевые (здесь — 0(сгучм(еййш) — сороличи лгиксомицс'юв (Мухоюустяа).

— Примеч. пер. группы амеб к некоюрому центру (см. рис. 5.3). Амебы, снолзюощиеся в агрегационнын плазмодии, нс сливаясычри этом мюклу собой, привлекактгся лруг к другу вещее"твом акразином (см. 82Е1. |; рис. 8.5). Атрегационный плазмодий может переползать гю субстрачу в том или ином направлении, пока не наступит фаза кульминации. когда он станет подниматься вверх в виде колонки. И теперь сохраняется инливидуальность олноклс точных амеб, хотя и становятся явными определенные процессы лифференцировки прн происходяцюм теперь формировании пло. довыл тел. В центральной части зачатка плодовою тела (см. рис.

5.3) амебы вскоре осганавлнваются, одеваются жесткой клеточной щвнкой и образуют ножку из огдсльных клеток; оююда происходит название «клеточные слизевики», ччаваемое акразиомицетам. При добавлении лругил амеб снизу ножка уллиняечся. На нее наползают новые амебы, образуя наверху собственно спорокарп («спорантий»). В головке периферические клетки становятся корон, виюреннис клетки принимают округлукч форму и превращаются в таплоилные споры (цнсты); образуется также колонка как продолжение ножки. Посяе споруляпии ножка и коровыс клетки отмирают.

Вопрос о половом процессе путем слияния амеб в дигщонднью лчегацисты и слелуюшем после этого мейозе долгое время оставался спорным. В настоящее время считаема достоверным пазовое размножение, по краиней мере, у агрегациоцного плазмолия уо(узрйопг(удит (П|с(уоне|га1еа).

Широко известный обьект лабораторных исслелований — П(с!уолте(гипс У Лыал!з (Аегав(а(ев), в пргпивопозожность прелегввителям прслылушего рода, амебы не обрачуюч в пределах лцрегационного плазмодия потоков в напрагмснии центра образования споронощения. Второе подцарство: М ухо Ь(опта Отличающие этот таксон плазиодии возникают путем слияния миксофлагеллят илн миксамеб или же развившотся из отдельных клеток без предшествуклцего полового процесса. Вжизненном цикле встречаются подяижные стадии со ж| угиками. Клеточные стенки, насколько они различимы на определенных стадиях развития, построены из галактозамина и | (еллюлозы.

138 глава «. систнилтика и фипогбния Первый отдел: Мухоптусойн 1. Класс: мнксвмнцеты (Мухошуее(ея). Вегетативная (= соматическая) фаза прелставляет собой липлоилный, многомерный, не подразяеленный на отдельные клетки настоящий плазмодий (см. рис. 2.9; 11.16), питающийся фаготрофно. Из ~глазмолиев развиваются плодовые тела, причем часть плазмы отверлевает и созлаез характерные структуры, тогла как другая часть, солержашая ялра, преврацвется в мейоспоры. Послелние имеют клеточную стенку, состоящую не менее чем из двух слоев и, согласно новейшим исслелованиям, не содержащую в своем составе ни целлюлозы, ни хитина, а лишь преимущественно гюлимерный галактозамин. В качестве запасного питательного вещества образуется гликоген.

Плазмолии и особенно плолопые тела часто окрашены в яркие цвета. Химическая структура пигментов изучена лишь отчасти: она иная. чем у грибов. Жизненный цикл. Споры прораста~от в воле или на влажном субеграте. Всхожесгь их часто сохраняется очень лолго. Так, удалось прорастить споры из гербарного образна, хранившегося свыше 70 лет. При этом споры высвобождают или олноялернь1е, голые амебоилные полвижные миксамебы. или миксофлагелляты, имеющие жгутики (рис. 11.17, А). Миксофлагелляты чаще всего Лвужгугиковые, причем один жгутик часто сильно релуцирован или полностью отсутствует. В послелнем случае. по крайней мере, имеется второй, утративший свою Рне.

Характеристики

Список файлов книги