П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 45
Текст из файла (страница 45)
На основании различий в составе 165 рРНК современные исследования отдельных представителей дают основание предгюлагать сильную дивергенцию в ходе эволюции архей, бактерий и эукариот (не считая их хлоропластов и митохондрий) (см. рис. !!.9). Однако по ряду биохимических признаков аркен показывакж болыпее родство с эукариогами, чем с бактериями, что еще больше подчеркивает их обособленное положение среди прокариот. Эволюционное обособление архей произошло, гю-видимому, примерно 4 млрд лет назад, так как древнейшие известные ископаемые находки цианобактерий имек>т возраст около 3 млрд лет, а археи, исходя из данных.по 1бб рРНК, должны были возникнуть до разделения на эу- н пианобактерии.
На этом раннем временном отрезке дифференцировки жизни (более 3 млрд лет назад) в атмосфере Земли, носившей в значительной степени ыххтановительный характер, мо>ли существовать метановые бактерии (Н, — из атмосферы; СО, — из примитивных процессов брожения в древних морях). Архси включают древние эколого-физиологические приспособигсльныс типы, которые (вейся>ио, в лоле прогрессивного эволюционного развития) сохранились ло иасгояшсго времени в согпнстствуюших биогопнх (инпримср, мспанобнкшрии в снпропслс и рубце жвачных животных).
В пользу тнксоиамичсского разделения на рано и сильно разошслшисся эволюпиониыс линии говорит реликтовая природа ложиивих до нашил дней прсдсгнпитслсй этой группы. 11.2. Бактерии, грибы, растения Первый отдел". Сгелагс)тавота Чаше всего термофильпые (термоацидофильные) и зависимые от серы представители этого отдела, по-видимому, наиболее близки к предкам архей. С позиций молекулярной филогенетики они характернзукггся своеобразной структурой РНК в рибосомах, отличаясь от второго отдела (ЕпгуагсЬасога). Верхняя шмпсрнтуриня >раиипа лля:пих организмов, приспособившихся к архаичным условиям жизни, опрслслнс пгя лошупиос>ыо воды, н также стабильностью компонентов клсгки.
Клетки Руги>(!сг>и>п иссидит (1>в))вй>йн(ез) динмс гром 0 3 — 25 мкм имеют форму от дисконилиой ло чншсвилиои: оии заключены в ссгь из полых фибрилл; оптимпльинн лая ил рос>а температура !00'С, верхняя температурная граница роста !10 "С. Иода при подобных высоких температурах ос паегся жилкой только пол лннасиисм, например у морского дин ипи н глубине с>и>ырн>нровь>х пшси. Рутг(>о>ит бьп гпкрьп в глубинс морских нол с в)шкпиичсским нагревом.
'Ото крпйис пиазробиый организм, всссгн> шнаивнюший серу н сероводороды. Яи(й>!или> исИоси!- Липин — нэробиый и крайне ниило-тсрлюфильиый вил; ои факультативно нпгогрофиый, о»асти используюший лля лыхзпия органический субе>ркг и отчасти окисляк>ший серу ло серной кислоты с использованием кислоролн и полы. Тсмпернзурный минимум лля его роста 60 С (у Рупм(>своп игсийит 82 "С).
Аг>апгйегтиз т/еп>иа в зависимости о> наличия кислорода может образовывать сероводород илп серную кислоту. Тле>шпр)ахти игн)иРЫип> (Тьегшвр!ннша1ен)— организм, который был изолирован из дымящихся ! гольных огнзлов и >г>рячих источиикон. Эти нрхси, лишсипыс клеточной стенки, в исйтрзльной среде поги(пи>т; оп> имнльиыс лля ил роста значения р1! ! — 2, и температуры 59'С. Их к ктки, рнзмпожио>пиеса почков>нисм, очень варинбсаьиы> о> сильно ньпяиутых >ю исправильиококксидных.
Были также оп'рыты 4врмы с пучком З « . д к дгы «ню у) н>иргпГеш и 2)>егтя»ти>п (Тйегтвргигсн!ен) могу> даже вырастать в нити длиной свыше !00 мкм. Второй отдел: Еыгуагс)заест Представители этого огдела обитпот в широком спектре экстремальных биотопов. Они отличаются с позиций молекулярной филогенетики (рРНК) от видов предыдущего отдела. 1 34 глАВА 11. системАтикА и ФилОГения 1. Месиисяениме архея — анюробы, пролуцирующис метан; при гюпалании на воздух они посибасот быстрее, чем анаэробные бактерии.
Спорообразованис не установлено. Зто морбюлосически разнообразная, но физиологически весьма олноролная группа, способная к автотрофному образу жизсси с использованием СО« и Н, в качестве единственных источников ут лерода и "»нергии. Как альтернативные источники углерола могут использоваться таюхе простые карбоновые кислоты и спирт. Кроме "тощ, они отличаются наличисл~ двух специфических, балы не нигле не ас грсчаюцсился кофакторов, из кспорых олин (СоМ, 2-меркаотозтансульфоновая кислота) участвует как переносчик метана при его образовании, а другой (Ри») лейстаует как переносчик водорола.
Формы Мегйилайасгепит (Месйаяойаесепа1еа) бываал от коккоилных ло узко-палочкоаилиых; кроме того, асе виды грамположительные и нмщот псевдомуреииовый чехол. Последующие роды срамозрицательны. Рол Метйилабл!г!!!сст (МеСЬавовс(егойа)еа) обьелиняет организмы в виле длинных закрученных палочек; нх белкоаос влагалище не участвует в образовании перегородок (ср. образование перегородок у эубактерии).
Мегйаиа«агс!ии имеет необычно крупные, сгруппированные в пакеты клетки с гетероиолисахар»щным чсхлолс. Мегйаит а«сиз (не путать с Мефу!исагоц) — типовой род Мещапососса(еь— образует кокки; вместо жесткой клеточной стенки имеется поверхностный слой из белкоаыл компонентов. Таким образом, болывинство родов «метанобактерий» ио-разному решило проблему построения клеточного покрова. К заму же эги бюрмы пракгическн нс имеют схолства по общему химическому составу, нс отмечено их сходство и с зубактериями. 2. Галофильиме археи (Наййащсег1а)еа! выживают лаже в высушенной соли и встречаются в сильно соленых водоемах.
Наса!»тгепит йайфсит может расти лаже при 12%-Я конце! прении )ЧаС1. При значении рН 5,5 галобактсрии жить уже не могут: их земпературный оптимум находится в пределах 40 — 45'С. При опрелеленныл условиях опи могут осулцествлять фюсфорнлирование (см. 6.4.9) и вследствие солержагсия каротиноилов окрашивать соленую волу в красный цвет. П!. ЦАРСТВО (ДОМЕН): ЭУКАРИОТЫ [ЕЦСАВУА, ЕОКАВ»)гОТЕй) Зукариоты ио числу видов и биомассе составляют большук> часть ныне живущих организмов. Эуяариотная клетка (эуцит) отличается наличием истинного клеточного ялра, которое ситраничено от цнтоилазмы оболочкой из лвух мемб(хсгс, имеющей поры (см. рис.
2.26). Кроме того, важная особенность эукариот — наличие разнообразных клеточных органелл. которые, как и ядро, четко отграничены от основной плазмы. К ним относятся энлоилазматическая сеть, лнктиосомы (аппарат Гольджи), митпхонлрии и микротелыщ (см. 2.2.8, 2.2.6.6). Для фотоавтотрофных эуквриотных растений характерны хлоропласты, окруженные двумя нли большим числом мембран (см. 2.2.9. !). Жгугнки эукарисггных клеток построены ио олному плану: оии имеют лве центральные простые мнкротрубочки и 9 периферических двойных (структура 2 + 4 9!). Если имеется клеточная стенка, то она образована сплетением макромолекул, связанных только соселними валентностямн (целлюлоза, хитнн и т.л.).
В целом эукариоты четко отличаются от ирокариот большей комгщексностью клеток. Этим различием обусловлена глубокая пропасть между всеми ископаемыми н ныне живущими прокариотами — с олной стороны, и эукариоталси — с лругой (ср. с динофи тами, см. приложение 2 к Кйсх)об!оп(в). Амннокислотные последовательности ферме!ггных белков со схолными функциями у иро- и эуклриот совпадают в значительно меньшей степени, чем у прелсгавителей любой из этих обеих груш!. Так, элементы цепочки цитохрома с бактерий и эукариот имеют до 60% различных аминокислот, тогла как соответствующее значение при сравнении человека и растений пшеницы дает 45%, млекопитающих и птнп — 12%, а человека и шимпанзе — 0%. Возникновение эуквривт и образование при этом ограниченных мембранами органелл в эуците в настоящее время чаше всего рассматриваются в свете энлосимбиотической теории (см.
2.4; рнс. 1 !.9). В основе ее лежит признание многократно н независимо осуществлявшихся поглощений симбнонтов примитивными эуцнтами. Ископаемые находки позволяют приблизительно оирелслить время эволюционноп~ обособления эукариот. Древнейшие олноклеточные оршнизмы нз архея (свыше 11.2. Бактерии, грибы, растения 3,4 лшрд лет наяд) имеют средний размер 5 мкм и, таким образом, соответствуют современным прокариотам. В дальнейшем, около 1,4 млрд лет назад, начинают преобладать гсзсгки более крупных размеров— в среднем 13 мкм, что характерно лля эукариот. Пощому есть основание считать, что разделение про- и эукариот могло произойти примерно 2 млрд лет назад, тогла как разделение растений и животных— «только» 1,! млрд лет назад.
Размножение, смена ядерных фаз и поколений Клеточное ядро в типе делится путем митоза. Входе бесполого (вегетативпого) рязмнвжегия происходит митотическое леление ядер. При половом размножении сливакггся цитогщазма и ядра лвух часто специализированных в качестве гамет клеток (плазмо- и квриогамия = син~амия); закономерно следующий мейоз ведет ог диплофазы к гаплофазе и, таким образом, обеспечивает характерную для эукариот смену ядерных фаз. Сиигампя.
Связанная с половым размножением рекомбинация получаемого от родителей наслелственного материала (генетическая рекомбинация) рсшителыгым образом способствовала эволкгции эукариот. Соответственно у них половое размножение — за исключением лишь немногих групп, тле оно, по-видимому, полносгью отсутствует (например„у Еця1епорйуга),— прочно закрепилось и выработалось )же на ранних этапах эволюпип.
При этом надежность сингамии все больше подкреплялась образованием большого числа половых клеток или половых ядер, чем обеспечивалось болыпое число диплоидных ядер, возникавших в результате сингвмии. Благодаря этому значительно интенсивнее стала происходить генетическая рекомбинация.
Вислом сингамия осуществляется путем слияния двух половых клеток (гамет; гвметогампя). Они могут быть одинакового вила, в некоторых случаях со жгутиками (изогамия), или же разного вида: меныпие по размеру и имеющие жгутики — мужские, более крупные и также имеющие жгу- тики — женские (апизогампя'), или же жгутики имеют только мужские клетки, а женские лишены их (овплмия) (см.„например, Сй!атуг)ощопаг(асеае). Если гаметангии (клетки, отличающиеся от остальных и содержащие сначала половые ядра, а погон иногла и гаметы) сливакттся друг с другом непосрелственно, не высвобождая гамет, то имеет место гамета~ ~гиогамия (см., например, Оошусога).
Если вегетативные клетки сливаются друг с другом без особой дифференцировки. этот процесс называют соматогамия (см., например, Иупзепошусебдае). При этом группируются попарно и сливаются друг с другом половые ядра, а не гаметы, как это имеет место при гаметогамии. Смена дверных фаз и поколений. Исходныс эукариоты были (если опи уже могли размножаться половым путем) чистые гашгонты с жизненным циклом, полносгью проходящим в гаплофазе: после слияния половых кзечок (гамет) или половых ядер в олпу липлоидную клетку (зиготу) последняя непосрелственно претерпевает мейоз.
Возникающие в резулшате гаплоидные клетки образуют при митотических ядерных и клеточных лелениях гаплоидную конечную стадию в онтогенезе. Диплоидна только зигота. Смена ядерных фаз (переход от липло- к гаплофазс и наоборот) обозначается здесь как зиготическая, так как она связана с зиготой (например, Иотппх, см. рис. !1.101,Л'). Возиикаюшееза счегсингамии ядро знготы у гашюдпплоитов (см. рис. 11.101, В) на протяжении собственного липлоидного отрезка жизненного цикла размножается митотически (спорофит), пока возникшие таким образом многочисленные диплоилные ядра не примут участие в мейозе и, таким образом, не дадут ' В отечественной литературе липе используется термин гетервгаияя.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
