П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Сяарнвбрвзунннне паначнн могут аб!нсзавывать зндаспары. Они етнаеятсн к одному- единственному семейству — СЬМпсйнсасе ( йас71- !ю, Сгассис(!инс), Зталибо ссепалвижзсые. либо(зн счет нвсичяя лнтернльна нлн же перизрихвнльна расположенных жгутиков) палвнжные, азрабные, живущие в почве, нли факультативна вннзрабные бактерии. Многие из них образуют также цепочка нз клеток или нити. 4. Корннсфссрмвьсе бактерия (включая Асбнонсуеесв1ев). Карннейсармными называют грнм- ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕИИЯ положительные бактерии с сильно меняющимся обликом, т.е. палочки могут сгьновиться булавовидными, короткими, кокками или слабо разветвленными формами. Образование эндоспор полностью отсутствует.
К ним относятся прои ианонокислые бактерии (Ргор!шнЬасгепасеае), которые в качестве анаэробных организмов всгречанпся в рубце и кишечнике жвачных животных. У МусоЬас!ег(асеае, относягцихся уже к Асйпошусеш)ел, тенденция к ветвлению более выражена по сравнению с ранее рассмотренными фермами. Если настоящее ветвление у Мусабасгепит встрсчасгся только в молодых культурах, то у так называемых «лучистых )рябков», или актиномпцетов (Асйпошусегасеае, 8(герготусегасеае, )Чосагй!асеан), оно является правилом.
Многочисленные вилы почвенных актиномипетов разнивают а искусственной культуре чаще всего колонии диаметром до нескольких сантиметров. Они образуются мицелием», который часто состоит из одной-елин- ственной клетки, лишенной гюцеречных перегородок, крайне нежной и, как правило, часто обильно разветвленной (диаметр нити 0,5— ! мкм; см. рис. 11.10, К). Ни хитин, ни целлюлоза в клеточной стенке не встречаются. Иногда нити становятся мноюклеточными и мог)ч легка распалаться на палочки, которые чрезвычайно похожи на некоторые палочковилные бактерии. Кроме того, ани образуют (особенно на воздухе) различного рола экзоспорьх располагающиеся в цепочках. а)геугтлусел лсаЬ1ел вызывает паршу картофеля и лругих овощных культур, внешне проявляющуюся в образовании корастинок на пораженной части растений.
В корневых клубеньках ольхи и видов некоторых других радон обитает относящийся к актиномицетам симбионт (Ечалйга а(т), который ассимилирует здесь свободный атмосферный азот (см. 92. ! !). Вилы )утхт(га, как и представители равд Л(угабасгепит, могут окислять этан (ср. Паиабасгег!ит). Виды ТЬеплтлалаятга и ТЬ«ттааоглатугт растут при высоких температурах.
Продукты выделения некоторых актиномиглпов нахолят применение в медицине как антибиотики для борьбы с инфекциями, вызываемыми патогенными бактериями (актиномицин, стрептомиции и т.л.). В естественных условиях они, вероятно, важны лля противастолнин микроорганизмам-конкурентам. К группе коринеформных бактерий могут быть оп!елены также С(аигбасГгг (см. 9пя2) и йят(аахсил (см.
7.6.2.1). 5. Мнхшиатмы (например, А(усср)алла)„рп!вше обозначавшиеся также РРЕО (от англ. р!ешорпешпопга-1рке аглаи)лшл — организмы, сходные с возбулителями пленропневмонии), це имеют клеточной стенки и соответственно по- стоянной йюрмьь поэзаму их нельзя отнесги к грамположнтсльным бактериям на основании окрашивания по Граму. Однако данные по последовательностям !68-рРНК свидетельствуют о там, что ани произошли от грамположительных бактерий.
Сюда относится, очевидно, таюхе род Мегайанел(ит, виды к<порога участвукгг в окислении марганца в волоемах (марганцевые бактерии, см. 6.9.! ). Второй отдел: Гремотрицательные бактерии (Иея!Ьао1ег!о1а) У !рамотрипательных бактерий муреинавая сетыанкая, однослойная и составляет меньше 1О % сухой массы клеточной стенки; вещества, поступающие при окраске по Граму, мо1 ут легко вымываться. Внешняя мембрана состоит нз аткладываюшихся, однако в любом случае не связанных кондлентно липапротеинов, липопалисахарндов н других лнпидов, которые составляют до 80% сухой массы клеточной стенки. Ионы Са" повышают стабильность липопротеиднога слоя.
Тейхаевые кислоты (см. рис. 2.90, В) не обнаружены. К этому отделу относятся коккн, палочки, вибрионы, спирнллы, спирохеты и скользшпие Формы. Па способу получения энергии эта фотографы нли хемотрафы. В отличие ст грампалажительпых бактерий некоторые представители отдела способны к фотосинтезу, причем здесь он происходит без выделения кислорода (в отличие от цивнабактерий н эукариат).
Родственные связи фотатрофных и нефатотрофных граматрицательных бактерий чаще всего выражены значительно больше, чем связи с пнвнабактериями, которые при фотосинтезе используют воду в качестве донора электронов. Среди хематрофных групп различают хемалитатрофные и хемоарганотрофные. Классификация отдела находится в периоде становления н лишь частично использует возможные родственные связи. Наряду с порядками.
в значительной мере являющимися естсогиеннымн, имеются также различные семейства, объединенные н искусственные группы (! — 12) па сходству 11,2. Бактерии, грибы, растения облика н обмсна вен<вега. Мы начнем с кокков и<<<<ли палочек и рассмотрим их по группам анаэробов (1), Факультативных анаэробов (2) и азробов (3). Далее булут следовать нытянутыс н одновременно спнралыю закрученные формы, в именно жесткие спнрнллы (4) н гибкие спирохеты (5), в также бактерии, несу<лис придатки (6). Исходя нз особенностей мор<)юлогии, в специальные группы вылелякпся хламнлобактернн (7) н способныс к скользя<нему движению вилы нз Су(ор)<айд1са (8) н МухоЬас(сгв!гв (9); последние образуют структуры типа плодовь<х тел.
Но обмену веществ можно различать хемолнтоавтотрофные (! 1) н фотоавтотрофныс (12), а по образу жизни — облн< атно паразитические бактерии (10). !. Лнаэрвбиые кокан н палочки объединякзтся в семейс<аа Уе)бове!!ясене н ВасгегаЫясеае. К последнему семейству прнмыкакп организмы пока еще неясного снстематическо<о положения из роля Везиров(йпа. Это полярныс монотрнхн нли полнтрихн, прсдсчавляющнс собой по облику вибрионы (палочки, изогнутые в ниле залатан) илн спириллы (см, ниже, 4). Онн относ<пся к неболылой группе восстановителей сульфатов до сульфнтоя, способных к «дыханню за счет сульфата» (см. 6.7), н живут как хсмозитогезеротрофы. Виды ()езираи(Ьпи- обитатели сапропеля («гнилою нлд»).
2. К факультативно яняэрвбным па.ючкам относятся, в часпюсзн, организмы семейства Ев(егоьас(епасеае (Гтеп(юсгег, Епил!а. К1еьяера и часто жияущая в кишечнике теплокровных организмов н широко используемая в экспоримеюальных исследованиях кишечная палочка— Егсйепсйга габ). Виды ролан Рйа<аЬатепит и ИелеИ..еа из семейства У!Ьгюпаееае приспособились к жизни в морской воде н известны как светящиеся бактерии («бнолюмннссцснция»). Рыбы н головопогие мозлк<ски нспсльзук<т эти щщы а своих ар<анях свечения в качестве симбно<пов лля ориенташв< н отпугивания. Сюла примыкают роди< Наетарйриь уегз!и<а (бокс 9.2) н Куттлолаз. Р(ап<йасгепит, также примыкающий к этой группе, отличается способностью к окислению этапа. 3.
Азробиые коккн н вазочки прелсшвлены орели грамозрнпательных бактерий в большом разнообразии. К ним относяшя, в часпнктн, семейства Ага(вьасьзгасеае (АгагаЬас<ег) и ЕЬыоЬ<всеае, виды кспорых часю способны к связыьаннк< своболного атмосферного азота. Первые живут своболно н могут связымп ь ло 20 мг азо- тд на ! г использованного сахара.
Представители КЬ)ась!асеае (Ий!еай<ит. Аш-. Входу-, й(ези-. .5)<лагй(хай!иа<) заражают корни бобовых растений, которые реширукп на зто образованном корневых клубсньков (см. 9.2.!). Рйур<гйас<епит гиЬ<асеагит — внд, относшцнйся к тому жс семейству, — является снмбио<пом в листьях различных Виб!асеае (!Ьугйа<па, Раиепи) и ЛгИ<з<а из Муга!пасеас. Род Луойас<ег<и<л не способен к связыванию молекулярною а юга. Ах<айаг!ее!<ил <оте1ас!си<образует галлы на цветковых растениях (бокс 9.2, рнс. Л).
Он использовался лля получения зрансгенных ряс<сияй (см. хроноло<ичсскую таблицу). Сна<а жс относя.гся семейство Рхецйапювя<)асеае (с роламн РзеиИатаааз н 2<ал<йаа<ала<К уксуснокнслыс бактерии (например. Асегаьасге< осел), а также роды нап1е<еиа, сугаьас!ег н ме<йу1атаааз. 4. Спнрнялы (Бр!г!!!а!ея с родом Яртйша)— спирально нзвн<ые, жесткие палочки с разным количеством витков — от нескольких ло множества.
По типу жгутнково<о аппарата шо биполярныс полнтрихи. Чаще всего они яыяются аэробами, реже — факультативными анаэробам и. 5, Спирохеты (Бр!госйаеш!ея) — чрезвычайно шшнныс (ло 500 мкм!) н гонкис (диаметр О, ! — 0,6 мм) анаэробныс или аэробныс бактерии, спирально извнтыс, как н спнрнллы. В противоположность послслним онн гибкис: гонкнс клеточные стенки позволяют им при отсутствии ж<утнков активно двигаться за счет сокрацения осевой нити.
находящейся внутри клеток. 6. Бактерии с придатками — бюрмы, имсюц<ие различное эволюционное родство, которые прн лслснпн лают лочернис клетки неравной вели пшы, а щкже образу<от придатки в форме палочек н вырастая. ! !алочки состоят из слизи, нитевидные вырос<ы образуются в рсзул ьтиге вырасз анин клетки. баИ(алерауеггид<- леа известна как железобактерня, которая весной в водоемах. солсржашнх железо, образуез ржаво-коричневые массы. Рес!ааисгайй<а< талИал(сит окисляст марганец (мар<аццевые бактерии, см. 6.9. !). 7.
Хламнлвбактерин облачает трубковнднымн чехламн (вла<алнщами), которые удерживают клетки вместе в цепочках. Широко известен так назыаасмый «гриб сточных вол» Иайае<аа1и» лагат (см. Рнс. ! !. !О, С! — Уь Эта бактерия (!) растет в снлыю за< рязненных волах, например в отстойниках сахарных заводов. Образуя нити, хлопья и даже наросты, напоминающие густой мех. она может забивать трубы и сточные канавы. Сюда относится также 1.ел<а!йпх. '1 24 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ К Порядок Су>орйайайж. Представители порядка производят скользящие даюкения. Оба относящиеся сюда рода — Су>прйаха и 5)тгосу>ордада — вместе с рассматривающимися дш>вше миксобактериями являются аэробными почвенными бактериями, разлагающими целлюлозу.
В порядке Су>орйайа!ез в отличие от миксобактерий не образуется никаких плодовых тел. В качестве скользящих ннтчатых форм сюда мшуг быль присоединена> 7)пшдпх (см. 6.9.1) н Бейб!а1оасеае. О СЬ!отЯехи> см. низка (группа !2). 9. Порядок миксобактерии (Мухобас(егайт) составляет основную часть группы скользящих бактерий. Олнако в эвояюционном плане они прпдвинулнш далыие прелыду>ней группы, поскольку обладают комплексной организацией, при которой олноюапочные формы могут образовывать плодовые тела.