П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Для переживания неблагоприятных условий некоторые формы образуют покоящиеся клетки, или своры. У некоторых палочковилных бактерий споры закладываются внутри клеток как эндоспоры; они отличаются от вегетативных клеток меньшей способносп ю к окрашиванию и сильным преломлением света. Значение эцдоспор состоит прежде всего в их устойчиности к нагреванию, благодаря чему они могут сохраняться неповрежденными, например при длительном кипячении. Вегетативные клетки спорообразу1ощих форм, наоборот, погибакгг уже при пастеризации (нагревании в течение 1О мин до 80'С).
Спорообразование внутри бактериальной 11.2. Бактерии, грибы, растения т гГ Пустая пбапочка фвгз — Днк фага Еа приап нзя ДНК О Рис. 11.13. Езсаег(с(ги соал Перенос дНК от клетки-донора к клетке-реципиенгу (А, В). Бактериофагн (С вЂ” Е) (А — по Впгаоп и Сагпапап;  — по уу. НиИзсн; С, р — по Е Елгепоог(ег; Š— по КеПепоегдег и АгЬег): А — электронная микрофотография. Клетка-донор и клетка-реципиент (последняя слева) посредством полоаого волоска (копуляционной фимбрии) соединены между собой (3 500х);  — схема переноса ДНК. Вверху — половой волосок, внизу — реципиент. Донорная ДНК (показана черным цветом) разделена на дзе цепи, из которых одна проникает в клетку-реципиент.
Репликагмя (саетлая линия) одноцепочечной ДНК (темная линия) происходит в половом вОлоске и реципиента. Некоторые покусы геное отмечены кружками и буквами (Са(, (.ас, Т'„ЯзС Ц; С, р — размножение бактериофагоа в клетке хозяина с ее разрушением (лизогенный цикл). При смене назад к литическому циклу может происходить трансдукция, т. е, перенос бактериальной ДНК на освободившиеся фаги; Š— отдельные фаги Тт (40 ОООх) 320 глава тп сисгвмдгикд и филогвния клетки начинается с различных химических превращений в магеринской клетке, причем разлагаегся 75% ее белков. Затем следует деление материнской клетки на две дочерние клетки неравной величины. Спорообразование завершается формированием вокруг меньшей клетки, становящейся спорой, толстой стенки, которая может составлять до 50% ее объема и сухой массы.
Утерморезистентных спор накапливается специфичная для пих дипиколиновая кислота. При этом усиливаются терморезистентность и светопреломленне. Спорообразонание опрелеляется внепшими условиями и осуществляется, например, при недосгатке питательных нешеств. Готовность к прорастанию спор повыпшется при хранении и нагревании. Из латированных частиц почвы, которые содержали бактериальные споры (папример, почва на гербарных растениях) можно было еше прорастить споры после 200— 320 лет хранения в сухих условиях. Правда, при хранении в сухом состоянии почвенного образца 90 % спор теряли жизнеспособность в течение 50 лет. У бактерий возможен частичный перенос генетического материала («парасексуальность»): фрагменты ДНК могут передаваться аг клетки-донора к клетке-реципиенту непосредственно путем коньюгации, с помощью бактериофагов или в экстрагированной форме путем трансформапии (рис.
11.13, В„относительно функции половых волосков, или пилей: рис. 11.13, Л). В противоположность чаще всего более крупным бактериям (см. 1.2.5), вирусы, имеющие значительно меныпие размеры и проходящие через бактериальные фильтры, не являются самостоятельными организмами. Они развиваются из генетического материала клеток.
Вирусы представляют собой как бы ставшие самостоятельными гены, которые взяли на себя функцию управлять обменом веществ клетки-хозяина для собственного синтеза. Возможно, хотя бы некогорые вирусы лаже могли возникнуть путем крайней редукции из патогенных бактерий. Если бактерии содержат ДНК и РНК в соотноше- нии примерно 1: 3,5%, то вирусы нсегда содержат только один тип нуклеиновых кислот — либо ДР!К, либо РНК.
Вирусы могут воспроизводитьсв только в живых клетках; они не показывают ни роска, ни деления и нечувствительны к пенициллину и сульфонамидам. На электронной микрофотографии отсутстнуют (несмотря па иногда весьма высокую морфологическую организацию) все структуры, характерные для бактерий. Известные примеры болезней, вызываемых вирусами: мозаика табака (ср.
рис. 3, т. 1), ящур, бешенство, желтая лихорадка, гепатит, грипп, оспа, герпес. Регрввярусы — РНК- вирусы, у которых одноцепочечная РНК транскрибируется на двойной спирали ДНК (т.е. противоположно обычной транскрипции с ДНК на РНК) К этой группе относятся, в частности, возбудители иммунодефицита (СПИД, ВИЧ) и вызывающие опухоли онковирусы. Бактериофаги представлякгг собой особенно высокоорганизованные, относительно крупные вирусы (длина 150 — 110 мкм). Они состоят из попонки», содержащей ДНК, оболочки и белкового «хвоста» (рис. !1.13, Е). Кончик хвоста прикрепляется к поверхности бактериальной клетки, и только после этого содержащаяся в головке ДНК внедряется в тело бактерии через полый хвост.
Спустя несколько минут становятся заметны первые признаки образуемых заново частей фага, а еще примерно через такое же время несколько сотен новых фатов высвобождаются из бактериальной клетки в результате ее разрушения (лизиса). Они возникают не путем деления, а путем образования заново из плазмы бактерий. Это явление основано на том, что ДНК фага включается в обмен веществ хозяина, воздействуег на его генетический аппарат, и вместо нормальных компонентов бактерии синтезируются специфические компоненты фага.
Фаги могут внутри клетки-хозяина изменять за счет мутаций свои биохимические свойства; их можно скрещивать и рекомбинирона гь. Прежлс думали, что фаги, возможно, являются начальным этапом жизни. Однако у них нет собственного обмена веществ и энергии (например, отсутствует 11.2. Бактерии, грибы, растения дьсхание), и поэтому в настоящее время их считшот обособившимися частями бактериальной ДНК„которые приобрели способность к самовоспроизведению и даже к сохране!!их> вне клетки в полностью неактивном (латентном) состоянии, пока опять не включатся в обмен веществ хозяина.
Существенным подтверждением такого предположения было, в часгности, открытие того, что не все бактериофаги смертельны для бактерий, а ДНК так называемых «умеренных» фатов без вреда для хозяина может длительное время реплицироваться бактериальной ДНК (рис. 11.13, С, О). «Генетическое вещество» фас.ов и бактерий частично очень сходно с таковым бактерии. Систематическое падразделеяие эубактернй.
1 1ри преобладающей бедности морфологических признаков для подразделения бактерий согласно предполагаемым родственным связям наряду с доступными морфологическилси данными особенно большое значение имеют также биохимические и физиологические критерии. Важную роль играет сравнение последовательностей нуклеиновых кислот (см. 1.2). Бактерии подразделяются на грамотрицательные и грамположительные — это группы, которые могут рассматриваться в ранге отдела. Для их идентификации используется щк называемая окраска по Граму (предложена Х.
К. И. Грамом, 1853— 1938). Грамположитсльными называются такие бактерии, у которых анилиновый краситеяь сохраняется в клетке, а у грамагрицательпых бактерий он может вымываться. Для липсенцых клеточной стенки бактерий, которые могут возникать как спонтанно, так и в эксперименте (ср. микашсазмы), окраска по Граму не применяется. Первый отдел: гран!положительные бактерии (Ров1Ьеотег(о(а) Из многослойного муреинового покрова грамположительных эубактерий при окраске по Граму краситель не вымываегся. Их клеточная оболочка (см. рис.
2.98, Л) отличается следующими особенностями. Многослойная муреиновая сеть сап!являет до 30 — 70 % сухой массы клеточной стенки. Особенностью аминокислатнога состава является то, что диаминопимелиновая кислота часто заменяется лизином. Полисахариды отсутспсуют или ковалентно связаны. Содержание белка меньше. Часто встречаются тейхоевые кислоты — полимеры рибитфосфорной кислоты или глицерофосфорной кислоты, которые через фосфодиэфирные связи соединены с мурамовой кислотой.
Среди грамположительных бактерий широко представлены всевозможные морфологические и физиологические типы, известные у бакгерий. Наиболее сложной морфологической организации достигли актиномицеты, вегетативное тела которых представляет собой ветвящийся мицелий. Однако образование плодовых тел, как у миксобактерий, а также способность к фотосинтезу отсусствуют. Образование эндоспор встречается только у некоторых палачковидцых грамположительных бактерий. Представление о многообразии относящихся к этому отлелу форм лает полразлеление их на следующие искусственные группы, 1. Канкн, Грампалсвннтельные ханнн (аналогично рнс. 11. 10, А, С) могут представлять собой либо одиночные клетки, либо сгруппированные попарно, тстрвднмн, в также образуют скопления в виде пакетов (у Яие!на ам!пснр да 64 клеток, скрепленных вместе целлюлозой).
Зта еблягатные или фанультнтянсые вназрабы, иногда взрабы. !'!римерс молочно-кислые бактерии (такие, нвк Й врлссвссиз !асгй) нз семейства Вггер$аеаесасене. Снжа же относится 77ансвхсссш (см. 7.7.2.3). 2. Несварввбрнзунннне валочка. Сннв атноснтся паначкавндные (см. рис. 11. !О, В) аназрабные илв фнкулвтнтиысо взрабные молочнокислые бактерии нз семейства !жесаЬае!!!ясене (Еасювле!7!нс). 3.