П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 38
Текст из файла (страница 38)
СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ные молекулярной генетики. Для Е. со)), йг)толе(га гура!типит и других баюерий уже созваны генетические карты. ра, способные к самостоятельной реплика- цни — так называемые плазмиды. А В Рис. 11.11. Вас1епа. Расположение жгутиков у бактерий (А — по чап Легзоп;  — по (льа»т и Мов)еу; С вЂ” по У)ео!ег; Π— по Бсапоа; Š— по Нос»лик и чап йегзоп): А — монотрих (иьгю те(слог)гоиб 7 ОООх);  — часть жгутика (Воп)еге))в ьгопсьгзераса, 60 000х); с— бааальное зерно у места прикрепления жгутика (Яоиоьгнгл гаг)ю)сон, 20 000х); Π— лофотрих (Врювогл ипг)о)а, 8 000х); Š— перитих (Ргогеиз ко)раг)е, содеРжимое клетки частично автОлизироеано, 10 000к) Рис.
11 12. Васгепа. Фотоавтотрофная бактерия Воог)орееисьгпопаз с тилакоидами (по Огечгз и а)езЬгесга): СМ вЂ” цитоплазматическая мембрана; Ро — полифосфатное тельце; УУ вЂ” клеточная стенка Ввилу многих особенностей у бактерий, в отличие от эукариот, ни в коем случае не следует говорить о «клегочнмх ядрах» и «хромосомах», что, к сожалению, сейчас еще часто делается. Напротив, ДНК бактерий по строению и функциям в значительной мере соответствует ДНК всех других организмов (см. !.2). При быстрой репликации скорость новообразования ДНК достигает 33 мкм (длина цепочки) в минуту.
Бактерии — это те организмы, на которых были получены наиболее существенные дан- Цитоплазмв оттраничена от клеточной стенки цитоплазматнческой мембраной, которая, как и у всех других организмов, многослойная (= плазмалемма). В цитоплазме находятся нуклеоид (иногда несколько), различные мембранные системы и клеточные включения.
Рибосомы бактерий, размер которых составляет ) б х ) 8 нм, состоят примерно на б0% из РНК и на 40% из 11.2. Бактерии, грибы, растения 7 17 белка. Они содержатся в клетке в числе примерно 5 000 — 50 000. Рибосомьт осаждаются в ультрацентрифуге при 708 (8 — единица Сведберга, коэффициент для определения молекулярной массы). Напротив, эукариоты имеют в пвтоплазме 808-рибосомы. а в митохондриях и хлоропластах— 708-рибосомы.
Мембраны внутри плазмы бактерий образуют (насколько это было исследовано) сеп . Мезосомы возникают из впячиваний цитоплазматической мембраны. Они были описаны, в частности, как мезосомы и тубулярные тельца. У т)ютпгрофных бактерий отмечены также фотосинтетически активные пузырьки, аналогичные соответствующим структурам в хлоротшасих зеленых растений — тилакоидам (рис. 11.12); у некоторых нидов они даже сходным образом сгруппированы н стопки, Мембраны тилакондон— носители поглощающих свет пигментов (бактериохлорофиллов и каротиноидов), а также компонентов систем транспорта электронов и фосфорилиронания при фотоситгтезе. Пранда, тилаконлы у бактерий никогда не бывают окружены общей оболочкой; таким образом, здесь мы имеем дело не с настошцими пластнлами.
У некоторых бактерий встречаются также газовые пузырьки (например, С)тгошабасеае). Компоненты клеточной стенки. Отклалываюшиеся в клетке вещества отчасти являкпся запасными. Многие бактерии запасают полисахариды типа гликогеца. Липофильные трапы состоят из поли-0- гидроксимасляной кислоты. ИусоЬастепилт и Астиатлусел накатшнвают преимуптественно нейтральные жиры и носки. Фосфорная кислота накапливается в форме тюлифосфатных гранул («волюгина») (см. рис.
2.93). Клеточная стенка бактерий (см. рис. 2.98) имеет толщину примерно 20 пм. У нее нет фибриллярной структуры, как у целлюлозной стенки клеток высших растений. Ее механическая прочность достигается, как правило, покровом — мешком. Последний состоит преимущественно из полимера муреина, образованного из субьединиц тз -ацетилмураминовой кислоты и т«-ацетилгттюкозамина; они в чередующейся ()-1,4-гликозидной последовательности соединены в полигликановые тяжи. За счет соединения тяжей с короткими пептидамн (тетра- или пентапептидами, содержащими О- или 1;амиттокислпгы) возникает сетевидная макромолекула, «муреиновый мешок».
Пептилоглкжан у всех бактерий (в том числе и цианобактерий) в более чем ! 00 вариантах (типы пептилоглюкана) является компонентом клеточной оболочки. У некоторых бактерий на понерхности образусгстт мощный слой слизи (зооглеи) или «капсулы» различного состава (большей частью это полнсахариды или полипептиды). Клетки Асета!тастегху!тлилт соединяются целлюлозой в пленку; у 5агстпа гелоса!т' клетки также связаны межлу собой целлюлозой. Движение бактерий осуществляется за счет очень нежных плазматических жгутиков (см.
2.3.2; рис. 2.96), которые встречаются на определенных стадиях ржтвития многих бактерий и обеспечивают активное движение клетки в том или ином направлении. При электронной микроскопии эти бактериальные жгутики показывают винтообразную поверхностную структуру (рис.11.11, В); они составлены из нескольких крайне тонких продольных фибрилл, скрученных между собой. Структуры «2 + 9», как у настоящих жгутиков эукариот, у них нет (см.
рис. 2.16). Способность к движению обеспечивает сократигельпый белок (флагеллин), сходный с миозином мышечных клеток. Диаметр жгутиков составляет чаще нсего 10 — 20 нм, длина — до 20 мкм. Они расположены в клетке по-разному: н единственном числе на конце клетки (монотрихи, рис. 11.11, Л) или пучками (лофотрихи, как Бр!гт(!ит, рис. ! 1.11, Р); они лтогут быть равномерно распределены по нсей поверхности клетки (перитрихи, рис.
! 1.11, Е). Прикрепление к клетке может быть полярным (рис. ! !.! 1, С), биполярным, латеральным (сбоку) или немного ниже копна клетки (субполярпым). Каждый жгутик отходит (насколько известно) от базального тельца (рис. ! 1.! 1, С), погруженного н оболочку клетки (см. рис. 2.97). Число жгутиков может зависеть от внешних условий: так, 7»готеиз ии!8агй при скудном питании имеет 2 субполярных ГЛАВА 11.
СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ жгутика вместо многих распределенных по всей поверхности кзетки жгутиков в обычных условиях. В пучках насчитывается 2 — 50 жгугиков (политрихи). Движеиие. Скорость движе~ 1ия с помощью жгутиков составляет, например, у Вас/((из те8агйепит ло 200 мкм/с — это примерно 50-кратная ллина самой клетки. »Р1- гйигл за одну секунлу может ! 3 раз обернуться вокруг своей оси. При этом жгутики совершают 40 оборогов, что соответствует числу оборотов электромотора. Движение происходит, как правило, за счет толчка, как у корабельного винта, однако может заменяться погггягяваюшим движением по типу самолетного пропеллера. Оно осуществляется чаще всего внутри жидких сред, реже по влажным поверхностям (так движется по агару имеющий перитрихиальное жгутование Ргогеиз ии!8аг!з).
В зависимости от действующего фактора лвижение представляет собой хемотаксис (см. 8.2.1.1), аэротаксис„фототаксис (см. 8.2. !.2) и магнитотаксис (см. 8.2.1.3). Движения в о~нет на то или иное раздражение позволяют подвижным формам скапливаться в местах с оптимальным наличием полезных для них веществ. Подвижность имеющей жгутики прокариотной клетки можно в плане строения и эволюции рассматривать как пример конвергенции с аналогичными клетками у эукариот. К скользя!дему движению способны лишенные жгутиков, похожие на цианобактерии, но гетеротрофные бактерии.
Ползающее движение очень медленное (примерно 250 мкм/мин) и связано с выделением слизистых чехлов. О способности к движению миксобактерий по типу голых протопластов упоминалось выше. Помимо жгутиков у некоторых бактерий встречаются многочисленные более тонкие нити («фимбрии», или р!1!»), функция которых в значительной степени пока неизвестна. У Егс/гег!си)а сод так называемые Р-, или половые„фимбрви обеспечивают парасексуальную конъюгацию (рис. П.13,А, В).
Физиология. Питание бактерий может различаться в зависимости от источника энергии, лонора электронов и источника углерода. Получение энергии происходит либо путем разложения вегцеств в субстрате (хемотрофия, см. 6.9), либо за счет использования световой энергии (фототрофия, см. 6.4). В качестве донора электронов служат органические (органстрофия) или неорганические вещества, например !чНь Н,8 или Ре (автотрофия). Автотрофные бактерии в зависимости от донора электронов и источника энергии бывают хемолитотрофами или фототрофами.
Строго анаэробные виды в присутствии кислорода не могут ни расти„ни размножаться. Факультативные анаэробы могут существовать и без кислорода; микроаэрофильные формы выдерживают лишь незначительные концентрации кислорода. Для облигатно аэробных бактерий кислород совершенно необходим. Распространена — и встречается только у прокариот — способность к фиксации атмосферного азота (см. 9.2.1). Размножение происходит, как правило, путем деления клеток на две, у вытянутых форм всегда перпендикулярно продольной оси. При этом сначала образуется от края клетки к середине (пентрипетально) поперечная перегородка, по которой клетки отделяются друг от друга (отсюда старое название «дробянки»вЂ” Бсп!хорйу!а). У почти всех исследованных до настоящего времени бактерий пептидов люкановая капсула (насколько она имеется) с самого начала принимает участие в образовании перегородки. Клетки могут после деления оставаться соединенными в рыкчые цепочки (например, эггерЕасоггих).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
