П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 35
Текст из файла (страница 35)
При возникновении Сйе!к)оп)ит вновь появились трехбороздные пыльцевые зерна Пврафнлетнчэская панки 1 2 3 4 'У 'Р Рис. 11.7. Моно-, пара- и полифипия (по М. В)б)еу). Монофилетичеакий таксон (3-4, 2-4, 1-4) содержит всех потомков одного непосредственного общего предка. Парафнлия наблюдается тогда, когда вае включенные а таксон группы (1-2, 1-3) имеют одного общего предка, но не все потомки (3-4, 4) этого предка включены в данный таксон. Полифилетичеакий таксон содержит подгруппы (1 и 3), которые произошли от разных предков ,ч 'в с о 'о с с с .с о Р Й Я с о 3 с 6 ш я Е с Ж О> с с о 3 ю о с о о Ф ч Е Ф с о 3 о ю Е о о с Е о $ й Е с ь й ъ Е Я о Г4 Е 3 3 н $ о о с Е и 'с Е ( Щ ГЛАВА ! 1. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ОаЖа ер/с(асиы С амеааа С Ииьа С Овлслса аьчисяаиеа Ьеааалдеа С феде)зла С лхх(еяа С )идс(ага С Ыоеа Рис. 11.8. Парафилия (А — Š— по П.Яроип; из К.а.Ву(зюа).
С(атЫа (А — С) и НВ(егодаига (Г) — Р) различаются числом фертильнык тычинок, формой рыльца и ти- пом плода. Анализ родства показывает, что выделение Не(егодаи а легегалс)га в самостоятельный род ведет к признании парафилии рода С)атк(а ка, но не все потомки зтого предка вклю- чены в данный таксон. При полифивии в один таксон включают прямых потомков разных предков.
Один из многих известных примеров парафилии — зто два североамериканских рода: С(аг)с)ли Не~епщашл (Опайгасеае). В то время кзк С!аг)аа обладает двумя кругами 1- 11.!. Методы систематики ! О7 фертильных тычинок, раздельным рыльцем и плодом коробочкой, Нечепчдаига имеет тачько один круг фертильных тычинок, юловчагое рыльце и плод орех, благодаря чему этот таксон и был описан как особый род. Молекулярные анализы ясно показали, что Не!егаяаига близкородственна некоторым вилам С!агдас)а и, таким образом, возникла из рода С!аг!г(а (рис. 11.8). Если сохранить Нсгеюяаига как род, тогда С1иНиа по отношению к Негегаяаига парафилетична, так как, хотя все представители С(агИа и сводятся к одному прямому обгцему предку, но вследствие исключения Не!егадаига не все потомки этого предка включены в один таксон. Отказ от парафилети ческих таксонов прежде всего предполагает, что критерием дпя юисснфикации должно быть не сходство, а ролство. Поэтому Не!впади»а, явно пе похожую на виды рода С)аг)г(а.
следует классифицировать квк представителя рода СУаг/аа, потому что ее самые близкие роличи огносятся к С!аг(аа'. Молекулярные анализы показали также, что двудольные растения парафилетичны относительно одполольных (см. рис. !1.213). Однако многие оспаривают требование филогенетической систематики не учитывать в классификации плезиоморфные признаки. Для наименования и классификации растений существует много формальных правил, которые солержатся в регулярно перерабатываемом «Международном кодексе ботанической номенклатуры» Форышчьные аспекты систематического исследования называют также таксочюмией.
Из-за крайне неоднозначного определения этого понятия в литературе мы здесь от него полностью отказались. Правла, понятия «систематика» и «таксономия» обычно рассматривают как синонимы. В системе растений используют ряд обязательных таксономнческнх рангов, или хат«юрий. При этом речь идет аб абстрактных понятиях уно- ' Эгаг чаксон пелесоаб!жзно включать в род Сгаг!«1а потому, что некоторые вилы послелнего более бпнзкородсчвенны Негепчяаича, чем другим вилам С!агк(а. — Нрич«ч. ред.
рядочввання, кочорые в иерархии занимают совершенно определенные положения. Название вила п(хдсташчяег так называемый бинам (двойное название), сасюяпшй нз названия рада н видавагв эпитета (например, Ась(11«а пчг!!«уа!1илч). Полное видовас название включает также фамилию автора, который описал этот внд. У Асл(!!еа т(1!ега11ыя 1, буква Е означает Линней.
Названия нэдвиловых чвксанов состоят из одного слова (униноминачьны) (например, Ась(11еа). Втабл. !1.1 представлены важнейшие чаксономические категории, нх обшепрннятые окончания, а также соответсгвуюшне названия конкретных таксонов на примере тысячелистника обыкновенного (Асй(1!еа лчй!ега!1иш).
Новый таксон в ботанике тогла счнтакгг действительно обнародованным (англ. «абб1у рабйэйеа), когда его описание удовлетворяет определенным критериям. Это выбор названия в соответствия с твердо установленными правилами, начнчие лиагноза, публикация в одном из абшедосгупных литературных источников, а также указание 'тк называемого типа (см. ниже), кагорый должен быть сохранен н обшелоступен. Условия лосгупнастн для всех исследователей литературною источника н типа опрелелены в «Кодексе». Все научные названия растений используют в латанизнроввнной форме. Зля ролавых названий, а так:ке названий таксонов более аысокого рьнга используют имена существительные, а для видовых эпитетов (и других названий внутривидовых категорий) чаше всего уиотребляк>т прнлачательные. Первоописание в ботанике должно быть сосгавлено на латинском языке.
Благодаря типификапви описанное название тваа однозначно связано с конкретным растительным индивидуумом. Тип названия вила нли внутрнвнлового таксона чаше всего представлен расченнем, сохраняемым в гербарии. Только в исключительныхх случаях соответственно исторической традиции типам можно считать изображение растения или его описание. При этом тнп вовсе не всегда типичен для таксона. Род типизнрован видом, а семейство — ролом. Если дпя таксона сушествуег несколько законно опубликованных названий, то вступает в силу правило приарнтеча. Используют то название, которое было законно опубликовано первым.
Эта правило не счносится к таксонам вьчше рани семейства, а иногда могут быть признаны законными («законсервированы») и не приоритетные названия. Позднее опубликованные названия получают стпус еиввнинав законного названия. В недавно широко обсуждавшейся «фнлогенетнческой номенклатуре», представленной коротко в «Фнлокодексе. ('Риу)аСаае'), прн наименовании оршннзмов ориентируются исключительно на филогенетическое родство. Таблица 11.1. Иерархический перечень основных тзксономических категорий, нх нормативные окончания, а также таксономическое положение в системе ~ысячглистника обыкновенного (АсИПеа т!Не(о!вгл) Таксоноинческнй раиг (русское и латинское название) Таксоноияческое положение (примеры, синонииы) Окончания Енса гуа СЫогоЬюп1а бггергорйуга Царство (гевпшп) Полцарство (вобгекпогл) Отдел, илн тип (сбита!о/ рЬу1ыгп) Полтин (ваЬрЬу! шп) Класс (с!амтв) -Ь!оп!а -рЬу1а, -тусога брегшагорЬу6па М айпо1 !орв!ба -рЬубпа.
гпусобпа -рЬусеае, -глусегев или -о(ж!ба (или -а1ае) -Ыае ВгвЫае -апае -а(св -асеае -оЫеае -еае Авгега1ев Аиепижае (= Согпргжйае) АвгегоЫеае Ап1ЬеглЫеае Ас!ггу!еа АСЛГ((са яссгв АСАГ(!Еа Ас!гИеа тг7(!Го!шт а83. Агтп)!еа т(Пело(гит А. и. впбвр. киг!еаса А. гл. впбвр. ж Г. го~ел 11.2. Бактерии, грибы, растения 1()8 глАВА 11. Систематика и филОгений Подкласс (воЬс(аяя5) Надпорядок (аорегогдо) 11орядок (оыо) Семейство (1агпй1а) Подсемейство (яМагп!1!а) Трибв (гг!Ьцв) Род (белаз) Секция (весбо) Серия (вепек) Группа видов (а83теяашт) Вид (зрес!ек) Подвид (ааЬзрескв) Вариация (тапе1ав) Форма (Гогша) 1.
Царство (домен): Вас1епа .......... 114 Первый отдел: грамположительные бактерии (Роз!Ьас1ег1ога) ............... 121 Второй отдел: грамотрицательные бактерии (ГЧеб!Ьас1ег!о1а) .............. 122 Третий отдел синезеленые водоросли, или цианобактерии (СуапоЬасгепо1а, Суапорюйагуо1а, Суапорпу1а) ................................. 127 Четвертый отдел: прохлорофиты (Ргосй!огоЬас(ег!о1а, Ргосйогорпу1а) ............................... 132 й. Царство (домен): археи (Агспаеа) ...........................................
132 Первый отдел: Сгепагспаео1а ........ 1ЗЗ Второй отдел: Ецгуагсйаео(а ......... 133 111. Царство (домен): эукариоты (Ецсагуа, Еойагуотеп) ...................... 134 Размножение, смена ядерных фаз и поколений ..................................
135 Первое подцарство: АсгавюЬюп1а. ! 37 Единственный отдел: Асгаейогпусо1а ............................... 137 Второе подцарство: МухоЬ!огаа .... 137 Первый отдел: Мухогпусо1а .....,... ! 38 Второй отдел: плазмодиофоромицеты (Р!авпюс!!орйогогпусо1а)............... 140 Третье подцарство: !Че1егойоп1оЬ оп1а........................... 142 Первый отдел: лабиринтуловые ((лЬуппгпо!огпусо1а) ..................... 142 Второй отдел: Оомицеты, или целлюлозные грибы (Оогпусо1а) ... 142 11.2.
Бактерии, грибы, растения 1Огг 156 203 Третий отдел: Не1егохоп1орпу1а ... 150 Четвертое подцарство: хитиновые грибы (МусоЫоп1а) ........................ 150 Единственный отдел: Еигпусо1а ... 150 1. Класс: хитридиомицеты (СЬу1г!г)(огпусе1ез) ...................... 15 ! 2. Класс: зигомицеты (2урогпусе1ез) ............................ 3. Класс: сумчатые грибы, или аскомицеты (Азсогпусе(ез) ... 160 1.
Подкласс: тафриномицетиды (Тар!х(погпусеббае) .................. 161 2. Подкласс: эндомицетиды (Епбогпусе1гбае) ....................... 161 3. Подкласс: лабульбениомицетиды (ЬаЬоц1Ьееогпусе1гбае) ............ 163 4. Подкласс: аскомицетиды (Азсогпусеббае) .......,............... 164 4. Класс: базидиомицеты (Ваз(г)(огпусе1ез).......................