П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 33
Текст из файла (страница 33)
11.1.3.3. Нумерическая систематика Нумерическая свс"гематика (фенетика) занимается парными сравнениями всех таксонов для установления сходства их друг с другом и расчета структуры сходств в исследуемой группе. В нумерической систематике анализируемые таксоцы обычно называют операциональными таксономическими единицами, «орегабопа! 1ахопопцс щп!» (ОТЩ. Конкретный способ действий состоит в том, чтобы с самого начала (как и во всех других методах обработки данных) выяснить выраженность признаков у всех таксонов исследуемой группы. Затем можно закодировать их в так называемой бинарной матрице данных, в которой таксоны помещают напротив признаков (рис.11.3, А).
Так, например,для признака «окраска цветков» проявления признака красный цвет или белый цве! кодирую! произвольно как О н 1. На следующем этапе поцарнога сравнения всех таксонов рассчитьщают сходство (илн дистанцию, принимая 1 за сходство). 1!растай способ его вычисления состоит в том, что число признаков, об1цих двум таксонам, лелят на общее число наблюдаемых признаков (рис. 11.3, В). Рассчитанпыи !аким образом коэффициент сходства известен и как коэффициент простого совпадения («а!птр!е !па!с!1(пй соей!01еп!»). Наконец, на третьем этапе, используя все коэффициенты схслства, таксоны объединяют в группы со все уменьшающимся сходством. Представленная на рис.
11.3, С феиограмма является результатом так называемого кластерного анализа, в котором таксоны располагаются в иерархическом порядке. Различные группы, или «вегви», расходящиеся от места разветвления, называкзт также кластерами. годько что описанныи метод можно видоизменять во мно! их меегэх или использовать рэзличные опции. Так, некий признак (например, окраска цветков) можег имегь не лва, а большее ЯГг'.":.::03', -,',,'" '.;.;:1й!!рйй)»',", ': "' а!00~ а~ 0( а 1!1~1 1 а 0~,0 111 а ' 1, 1 а а , 'а а а ц",.„,за.;:: а ! а а'11!а а а 1 1 б::-" а; а; а ~ в;-.. 1 1 1 ! а а 1о'::!( 1 ' 1 а, а ! а : 'а 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 Коэффициент сходства Рис. !!.3.
Нумерическая систематика (па О. Врппп и Н. Вцвсйшапп): А — матрица данных для »аксонов от Я до Г и 1О признаков, имеющих состояния О и ! Каж- дый;  — парные сходства между таксонами (отношение числа общих признаков к общему числу признаков); с — рассчитанная по коэф- фициентам фенограмма 1» .:=.'М-: Х.:.':, !"::::",".-. я'.:~,: а'''; ':.'с'-;:.:::::а"'~.'",в.",:!"р:-:,-.'~ :1 ' В': а,в ! тла' ела 1ла! ала ',"'4 ! '»: г»": ''«.:'! Р':,.! 0,2 0 ! 0,3 ! 0,4! 0,9 11.1. Методы систематики число состояний (например, красный, белый, желтый (англ.
шв(йвй«те сйагас1ег). Этот вариант можно рассчитать, как н признаки, только с двумя состояниями. При кодировке количественных признаков, таких, как длина лис«в, следует создать югассы значений, которые обозначают, например, все листья короче 10 см как О, а все листья длиннее !О см — как !. Такие классы обычно задают произвш~ьно. Но в принципе сушесгвуег возможность отказаться от колировання таких количественных признаков и рассматривать простую разность между выраженносп ю признака у двух таксонов как меру сходства (дистанции) по мому признаку. Кроме очень простого коэффициента простого совпадения можно использовать болылое число других коэффициентов сходства или дишанции.
С нх помошыо можно, например, учитьпип„обусловлена ли обшность между двумя таксонами отсутствием или наличием проявления признака. Коэффициент Жаккара не учитывает сходе ню по гнсугствуюшим признакам. Прн рассмотрении, например, признаков последовательности! !НК не учитывают увеличение вероятности многократных и конвергентных изменений одного нуклеотнла с увеличением дистанции между двумя таксонами (например, дистанция Кантора, дистанция Кимуры). 1!аконец, есть мгюю разных приемов кластерною анализа и еше так называемый орлинационный анализ.
Например, метод главных компонентов («рппс(ра1 сошровевг ааа(узЬ», РСА) в отличие ог кластерною анализа Лает неиерархическое представление отношений схолспж. Обычно применяют — в особенности дзя молекулярных ланных — лгетол ()1»СМА (метол невзаешенного парно-группового срелнего, «цп«ге(айге«) рай дпшр ше1йод цз!пд апйилейс атегабш») и соселнего связывания (.пщййоаг)онпз», Л!). В то время как ЬРСМА посивляет «правильные» результггы только когда темп эволюции во всех эволюционных линиях одинаков, НЗ может справиться и с различнымн темпами эволюции благоларя постоянному пересчету исходной м ирины дистанций.
Претензия фенетнки на объективность во многих отношениях ограничена. Как и все другие методы, она начинает с отбора признаков н их оценки, для чего нет никаких объективных критериев. Специфическая проблема фенетическнх методов состоит в том, по как лля вычисления ксоффициентов схолстяж так и лля дальнейших расчетов парною сходства есть множество различных способов, которые могут привести к разным резульгатам, но нег объективною критерия выбора этих способов. Исхоля из этого, представляется принцнпиатьным вопрос, можно ли отождествлять схоаспю и ролспю, так как именно родство является единственным объективн«ям крн- о » Рио.
11.4. Сходство н родство (по Ьл. й!С(еу). При различной скорости эволюции сходство не отражает родство. Хотя А н В более сходны, чем В и С, более близкородственными оказываются ВиС терием группирования. Сходство и родспю тожлественны только в том случае, когда темп эволюции во всех эволюционных линиях одинаков и нет параллелизмов н конвергенций.
Если ускоренная эволюция в одной линии развития, например прн завоевании совершенно нового жизненного пространства, шдег к сильной фенотипической ливергенцни, то схолспю будет неверно отражать родственные отношения (рис. ! 1.4). Первоначально, впрочем, фенегика и не претснловала на реконструкцию родства. 11.1 Л.4. Филсгеиетическаи систематика Метод филогснетической систематики (кладистики) разработан энтомологом В. Хе!«г«игом (%.
Непп(я). На первом этапе отбиргкл все признаки. Второй этан анализа эаключаегся в оценке признаков по относительному времени их появления. Те признаки, которые встречаются только внутри исследуемой группы (апвлэ (п»гоцр) (рис. 11.5), называют относительно продвинутыми, или апоморфными (апоморфин), а те, которые имелись уже вне исследуемой группы, считают исходными, или плезиоморфными (плезиоморфия). В зависимости от того. имеется ли апоморфия только у одного или у нескольких таксонов, говорят об аут- или синапоморфии, в при плезиоморфии используют соответсз.вепно понятие симплезиоморфия.
Оценка состояния т О2 ГЛАВА 11. системАтикА и ФилОГениЯ 8 я в с 1-0 1-С 1-С 1-1 ж 1-1)) 1-1 Рис. 11 б. Сравнение с сестринской группой. Если в исследуемой группе таксовое А, В, С проявления признакадля Абудут 1-0, для В— 1-0 и для С вЂ” 1-1, а проявление признака 1-0 у сестринской группы 8 считать плезиоморфным состоянием, то придется гюстулировать только сдиу трансформацию признака: 1-0 ч !-1 в линии, ведущей к С.
Если же принять за исходное состояние (1-1), то потребуются две трансформации признака: или трансформация признака (1-1 -+ 1-0) имела место как при возникновении А, так и при возникновении В, или эта трансформация ((1-1 -+ 1-0)) произошла у общего предка А, В, С уже после возникновения В, а при возникновении С случилась обратная трансформация: ((1-0 — г 1-1)).
Сравнение с сестринской группой служит основой принципа экономии при распознавании апоморфных признаков признакакакапоморфногоили плезиоморфного относительна, потому что она меняется с обьемом исследуемой группы. Так, обладание обоеполыми цветками лля покрытосеменных в целом — плезиоморфный признак (в сравнении с олнополыми цветками), так как обоеполые цветки — это исходное состояние у этих растений (см. 11.2.
((веток). Для всех семенных растений, олнако, обоеполые цветки — это апоморфия, так как это состояние признака встречается только у покрытосемепных и может быть использовано для обоснования монофил ни данной группы. Важнейшее достижение Хеннига состояло в обосновании того. что для установления родства годятся только апоморфные, но не плезиоморф~ ~не признаки. Так, если бы, например, при сравнении автотрофной астры (Азгегасеае/Аз(ега!ез) с автотрофным коровяком (Ьсгор)1ц!апасеае/(лш!а!ез) и паразитической зара- зихой (Огобапс)засеае/(лш!а!ез) пришли к выводу о более близком родстве астры и коровяка на основании наличия у обоих хлорофилла. то этот вывод был бы ошибочным. Причина в том, что наличие хлорофилла — исходное свойство зеленых растений и как плезиоморфия не может служить для установления родства в одной маленькой их подгруппе.
Уастры и коровяка хлорофилл сохранился, а у заразнхи был ут)лгчен. Для решения вопроса, является ли состоянис признака апоморфным нли плезиоморфным, важнейшим методом служит сравнение с сесгринской группой (англ. ыз(ег яговр сопграг)зоп). При этом принято считать, что состояние признака, встречающееся у ближаишего родственника исслелуемой группы (сестринской групг1ы), плезиоморфно. Причина такого допущения в том, что оно экономнее (англ.
шоге рагзппоп)опз), чем альтернативное допущение о возмож11ости апоморфного проявления признака в несестринской группе'. Если в исследуемой группе из зрех заксонов А, В и С состояния признака следующие: А: 1-0, В: 1- О и С 1-1, а состояние признака ! -0 у сестринской группы Б считать плезиоморфным, то требуется только одна трансформация признака (англ. с)защсгег 1гапзуоппацоп) от 1-0 к 1-1 в линии, ведущей к С (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
