П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Скрсщнванне этого растения с 6. ри(се»сеял привело к появлению тетраплондных растенай, морйюлогнческн очень похожих на 6. !ест!т!т н успешно скрещивавшихся с Лютым видом. В других случаях был выбран прямой путь экспернментальнопт ресннтеза. Так, табак деревенский, или махорка (Мкосшла паиса; 2п = 4х = = 28), был получен в резулыате полиплоидизацнн с помощью колхицина гибрида между )У. ратги!саа и Ф. илии!ага (оба имели 2п = 2х .= 24). а раис (Вптмсса парил; 2п = 2х = 38) — в резул ьтспе полнплоидизацнн гибрида между капустой (В. о!егасеа;?и = 2 х = 18) н репой (В. гара; 2п = = 2х = 20). Из многочисленных хороню исследованных примеров возникновения полиплондных гибридных видов следует еше кратко описать папоротник многоножку ( Ро!урал((исл), пшеницу мягкую (Тпг(сит аез!(ист) и козлобо(юдиик (1ра8ррсд(ал).
Исттользовав очень много признаков, удалось ттоказягь, что семь диплоидных видов Ро(урагдит принимали участие в возникновении шести тетраплоидных и одного гексаплоидного вида (см. рис. 10.40, рис. 10.41). При этом тетраплондная многоножка обыкновенная (Р. иисКаге) возникла вследствие гибридизации диплоидных Р. 81)к3 гг)г(га и Р, зс?т!поит и в свою очередь вместе с липлоидной Р. аизгга(е участвовала я возникновении гексаплоидной Р. (сиедесттст. Блаттшаря анализу у наследуемой по материнской линии пласгидной ДНК удалось надежно показать, ч ю некоторые виды Ро1урогйит ( Р. са1сг)ига, Р. Вшрепилт, Р.
и(г8!ст!аптст) содержат пластидную ДНК обоих родителей и потому, очевидно, возникали по меньшей мере дважлы. )ЗВ ГЛАВА 1О. ЗВОЛ(ОЦИЯ Р Лвпжгют Р атплкпыпот Рс1усугглгха — Р мхдаге -« — Р эыпсот — Р тячзлзе"' Р галло' 2п 4п 2п 4п 2п Р нгятилот 4п Р вел«саип ап Р саяяол 4п Раожгме Р арра/запилит 2п 2п Р сыстгусот 2п Рмс. ! О. $1. Полнппоидный комплекс е раде Рогурос уипг (по С.Н.
Наойег, М. О.Мзпббагп н Е.УУ. Набе) 7 диппоидных видов рода Ра(урогзигп участвовали е образовании 6 гетраплоилных н 1 гексаплоидного вида. Тетраплоидная многоножка обыкновенная (Р. иядаге) возникла в результате гибридизации диплоидных Р дlусугглглт и Р вЬ|псот. Сравнительный анализ пРизнаков, унаследованных от матеРинской формы и от обоих родителей, показал, что некоторые виды возникали по крайней мере дважды (Р. сайглпл, Р Пезрепит, Р.
Игд(пюпот) Гсксаплоидная (2п = бх = 42) мягкая пшеница возникла из трех разных видов, нз которых, правда, сегодня можно назвать только два (рис. (0.42). Вначале Тг(г)сил1 игпгги (гсномная формула АА) гнбридизнровала с неизвестным видом (ВВ). Возникшая в результате Тпдсигл гогхгг(игл (ААВВ) 4х 00 ле. зсоалою В роде козлобародннк (Тпцоройол) трн европейских вида — Т. г(ибгик Х: роглуо)гиз Рис.
10.42. Возникновение гексаппоидной пшеницымягкой(2б=бх=42)путемаллапалнплоидии (по Е Еигепг)ог(ег]. Гибридизация тпнсигп игаг(и (формула генома АА) с неизеестным видом (ВВ) привела к Ггйй сит гигдюигл (ЛЛВВ), которая в качестве материнского вида после скрещивания с Ледрюрз здоаггова (00) н дала современную мягкую пшеницу с геномным составом ЛЛВВ00 в конце третьего тысячелетия до нашей зры вновь гибридизировала в качестве материнского организма с Аар!орз гдилггпгл ( Н)), лав современную мягкую пшеницу с геномным сосгавом АЛВВИЭ.
Археологические находки четко г!Оказыезют, что люди культняировали уже и днплондныс и тетраплоидныс вилы — соответственно, олнозернянку и эммер (рис. )0.42). Как и мягкая пианина. многие лругис культурное растения также имеют палиплонлнос и гябрнлнос пронсхожлсннс. К ним относятся, например, уже названные раис (Влтхясс), табак (А)ссггллл), азсс (Аисли), виноград (Кдй) и т.л.
Поянплоилия у культурных растений, впрочем, нс более обычна, чем у ролстаснных им ликорастуших видов. тгю можно сбьясшпь„всрояп ю, тем, что нарушение естественной расппсльносги и культивироаанис расгсний чсяовском аналогично эффекту климатичсскях изменений в чсгесртнчнам периоде привели к тому, чта |тюграфически н зкологичсски изолированные в природе виды встретились и могли гибрилизировать, причем уже на ранней земледельческой агалли ваздслыаанис более илн менее освобожденных ат конкуренции культурных растений попускало выживание полнплаилных гнбрнлных зилов.
Ю.З. Видообраэоввние 89 и Т. ргпгепзй, которые были занесены в Северную Америку, от скрещивания между соответственно Т. г(иЬ!из и Т, рогггуо)гид н Т. г)иЬгиз н Т. ргигепзгз возникли тстрагиоидныс гибридные виды Т. тгпгз и Т. тпсндик Путем анализа как ялсрной, так и пласгидной ДНК было показано, что оба тетраплоидных вила подобно видам Ро)урги)гггт возникали повторно. Так, Т. тпсейиз в олпом случае имел в качестве материнского растения 7: ггиЬгггд а во всех других— Т. ргпгепзгз, Повторное возникновение аллополиплоидных видов удавалось доказаг ь неоднократно.
Тот факт, 'па аллатетраплаидныс 7: огггш и Т. глгнсн!гол назниюги только в Америке, на нс на сваей европейской радине„еще рнз показывает, что для выживания гибридных нилов требуется измененная окружающая среда. Веров.на, отсутствие гибрилных видов н Европе связано нс с тем, что они там не жпникнли, а стем, что сии не смогли там закрспитьсн. Как и диплоцдные гибридные растения, полиплонлные гибриды проявлягат большую генетическую изменчнность.
Она выражается в повышенной гетерозиготносги (в жгвисимасги от аллельной конституции родительских видов) вследствие большого числа аллелей в покусе и бальцюго числа гетерозигатных покусов, а также в образовании новых комбинаций генов. В та время как у липлаидных гибридов гстеразиготнасгь прехоллгцнн вслслствис сегрегации а«лелей в чреде поколений, у палиплоидав ютеразиютнасгь мажет фиксираназься.
Эта происхслиг, когда гамалагичцыелакусы содержат разные аллсли в хромосомах, полученных ог обоих различающихся родителей, когда саагнстствугашис радизельскис хромосомы не образуют биннленты и, саатнетстненна, отсутствует сегрегация гснамав. Удвоение всех общих абанм родителям генов при палиплоидизации позволяет, так же кнк и удвоение генов при храмасамных мугнпиях (см. 10.1.2.2), изменить функцию одною из удвоенных генов в паследуюшся эволюции пали плаидав. С лруюй стороны, наг«юг но, чта многократно павтаряюшиеся гены могут утратить свою функцию. Этот феномен известен как «малчагцие гены (вепс н)1епс1ггя).
Хати у палиплаилных гибридных растений чаще всею, по-видимаму, каньюгнруюг гамалаг ичные хромосомы одного родительскою генома, нс исключена и каныагация г амалагнчных хромосом, унаследованных ат разных ралитслен, и таким путем — рекомбинация между разными родительскими гсномами (межгсномная рекамбинация).
Показано, чта генамы поколений Г, и Г„полученных ат самаопладатварения полиплоидных гибридов Гь искусственно созданных в ходе скрещиваний в разных комбинациях Впиисо тро, В. пглгп и В. о!етгео, различаются но 38 — 96 признакам. Слегган вынол, что эти различия, установленные молекулярными методами, обусловлены перестройками хромосом. Часгосн генамных изменений в этом примере увеличивалась с возрастанием различий между родительскими генамами. Методом хромосомных отпечатков удалась показать межг еномные траггслокации и у табака (Л)галопа) (см.
рис. 10.40). Как и у юмоплаилных гибрилав. у полиплаидных гибридов рекомбинации высвобождает лопалнительную генетическую изменчивость. Этим увеличением генетической изменчивости, вероятно, и обусловлен очевидный успех полиплоидных гибридных видов в эволюции почти всех групп растений. На примере Ргг!урог)гит и Тгауоройоп было показано, что один диплондный внд может участвовать в образовании нескольких полиплоидных гибридных видов. Благодаря этому разные полиплондные гибридные виды имеют общий геном, полученный ат одного и того же диплоидного вида, поэтому репродуктивные барьеры между аллополиплоидами обычно слабее, чем между исходными диплоидными нилами.
Вследствие гибридизации аллополигиоидов друг с другом или с диплоидами образуются полиплоидные ряды. Примеры таких рядов — упомянутые многоножка ((тггурогггит: 2х, 4х, бх) и пшеница (Тггисит: 2х, 4х, бх). Еше более длинные пслицлаилныс ряды обнаружены, например, у падмаренника (Водит олпорьуИит: ат 2х да 10х) или в родс шанель (Витек ат 2х да 20х) Возраст полиплоидов оценивают в зависимости от относителыюй частоты диплоидных н полиплоцдных видов в полиплондных рядах. Если в обширном круге родственных форм лишь немногие виды полинлоидные, то юворят о иегнгаггиплоидии.
Если же, напротив, имеется много полиплоидов порой с очень большим числом хромосом при совершенном отсутствии диплоцдных форм, то гвкой случай называют палеопалиплоидией. 90 глдвд 10. эволюция Крайний случай палеополиплоидии — рол ужовник (Орыиеь ззит), в котором у О. тиеи!агат известен хромосомный набор 2и = 1440 (96-плода). Магиолиевые (Мавоойасеае) с гаплоидиым наборам хромосом х = 19 также считают падеополщъюилами. Пео- и палеополипхоидии связаны в непрерывный рял промежуточными состояниями плоилносги и значениями хромосомных чисел.
Как гомоплондное, так н полиплондное гибридное вцдообразованне начинается с гибридизации видов, совместно всгречаюшихся в одной обласги. И если впоследствии гибридные виды благо!кизучно закрешщются, засщшют местообнтание, отличакнцееся от родительских меспюбнтаний, и наконец иную область, то само гибридное видообразование происходит симпатрнчески. Этим гибридное видообразование отличается от наиболее обычного аллопатричсского видообразования путем эволгоционпой днвергенцнн в географически разделенных популяциях. Симпатрня родигельских видов и гибридного потомства возможна благоларя тому, что между ними возникает сильная (хотя и не всегда полная) репродуктивная нзолщ(ня вследствие рекомбинации в случае гомоплондного гибридного вндообразояання н вследсгвне изменения числа хромосом в случае полиплоидного гибридного вндообразования.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
