П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 27
Текст из файла (страница 27)
использования молекулярньж признаков упалось показать, что данный признак возник благодаря интрогрессивиой гибридизации межлу занесеннымм в Великобританию в ХЧ) П столетии о. л)иаййа с крупными язычковыми цветками и з. г 4А Халх о. л)иа11«)из и сам является гомоплоилным гибридным видом, вгх«никшим из сицилианских З; аплл«лгу и Д гагры«ггд«лгуо)гик Как показывает пример широко распространенной в Великобритании тат. )~йеиисиг, интрогрессия не ограничена узкими пространственными пределами. Сравнение пласпцшых и ядерных ДНК привело к выводу, что интрогрессня пластидных ДН К встречается значительно чаще, нежели интрогрессия ядерных ДНК.
Так, нередко обнаруживают, что индивидуумы одного вида облалщот пластндным геномом другого вила, а в их ядерной ДНК нет признаков гибридизации. Этот феномен также известен как хлоропласгный захват («сЫогор)жч( слрпгге»). Из 141 исследованного в Южной Калифорнии индивидуума Не)(алгйит реда)агй 137 обладали пластидным гсномом Н. аллилк Только лва и««лиеилуума Н. рели)алу имели признаки Н. иллиш и в ядерном геномс. Так как Н. реао)алг был занесен в Калифорнию всего около 50 лет лазал, этот пример иллюстрирует и потенциально высокую скорость инпхярегсивной гибридизации. Успешное пояшгение гомоплоидпых тибр«(дных видов нли возникающих путем ннтрогрессии новых форм одного вида ос- Фертильность гибридов, чаще всего пониженная благодаря постзиготическим механизмам изсвпщии, может воссгановить- Рис. )0.30.
Интрогрессивная гибридизация (по В. Воза-Слй)д). короткие язычковые цветки в корзинках Вепесю и лдапз чаг. пгьегл(сиз (О) получились благодаря интрогрессивной гибридизации между В. »и)даг)з чаг. »и(дапй (В) без язычковых цветков и 8. вдиа)16ив (А) с длинными язычковыми цветками 10.3. Видообразование 85 ся путем полинлоиднзации. Для пояснения ,~!':;::., ' обозначим разные га>шоилные геномы гиб- рилизирую>цих видов как А и В(или Аи А' при менее выраженных раш>илиях): дигшоидные гибридные индивидуумы имеют тогда геномный состав АВ (или АЛ') Из-за недостаточной гомологии хромосом вслелствие генных либо хромосомных раззичий образование бивале>пов в мейозе более или менее нарушено, что и снижает фертильпость (см. 2.2.3.7).
Если в ходе гибрилизации благодаря слиянию нередуцированных гамет непосредственно или через анортоплоидную промежуточную стадию (см. 10.1.2.3) происходит удвоение генома, то получаются тетра>шоилные гибриды с геномным составом ААВВ или АЛЛ'Л', у которых в мейозе каждая хромосома находит себе гомоло>ичного партнера для коньюгации. Зто приводит к правильному образованию бивалентов и чаще всего имеет следствием поднос восстановление фертиль— ности. Данная модель особенно убедительна, если гнбридизирую>пие вилы различаются хромосомнымн мутациями Воздействие палипланднзацин на фсртнль- 4: ' ность более нлн менее стерильных диплаидных гибридов лаказана многократно.
В качестве примера можно привес>н еще раз гибрид межау Рпши!а >>опбил>й> н У. иптгс!!!ша (Р. х Ь.'ии.'пзгз), у В,,":: -' которого соматическая палнцланднзацня обычного стерильного индивидуума привела к образованию единпвенна>а фертяльнага сацастня Регулярное абраюваннс бнвалснтав у палнплаплных гибридных растсннй являещя, однако, функцией не только шмалагпи мекду храмасачамн ат алнага родителя, на н ашугствня гомо.югнн между хромосомами разных родителей Путем паслелажт>тльнай элнминапнн 21 пары различающихся храм!>сам аллагексапланлнай ! 2п = бх = 42) мягкой пшеницы ( 7 г!>(сиш ап!ииш) удалась показать, чта прн отсу>сшип 5-й хромосомы В-гецама регулярное образование бншхс>пав наруи>ается н имеет места мультнвалентцасгь.
Эта позволяет сделать вывод, чта образование бнвалентав также находится пад генегнческнм контролем, причем в данном случае важные для э!ага гены локализованы в названной Полиплоидные гибриды в известной мере репролуктивно изолированы от родительских видов вследствие измененного числа хромосом. Возвратное скрешивание, например, тетраплоидного (4х) гибрида с одним нз липлоилных ролителей (2х) велет к образованию триплоидных индивидуумов (Зх), мейоз у которых существенно наруц>ен из-за невозможности конъюгации одного из трех гаплоилных геномов и которые в соответствии с этим имеют пониженную фергильносгь.
Однако поток генов мсжлу индивидуумами с Гжзнай планлнасгью це исключен полностью, так как, например, трнпханлные растения все же образуют небольшое число диплацлных гамет (см. 10.1.23), которые при слиянии с днпланлпыми гаметачи тетрапланлных гибридов ма>уг привести к фертнльнаму потомству. В качестве одного нз многих примеров патака генов между расгениями различной планлнасти можно сослаться на ннтрагрессивную гибридизацию между 51>лесю м>(лиг!з н Х элиа!й(ип поскольку 5: и!ииД йи — лицланд (2п = 20), а а. ии(еипй — тстрапланд (2п = 40). Считается, что шансы возникших полиплоидных гибридов могут сохраниться, как и у гомоплоидных гибридов они увеличиваются, если в их распоряжении оказываются нарушенное гибридное» местоабитание либо новый биотоп лля заселения Часто зто можно заметить в географическом распространении липлондных и полиплондных видов одного рода.
Днплавдные вилы н подВиды Вцсиге!!и зег. (ага!хи!ив произрастают далеко эа цределамн области. палверпцейся оледенению в четвертичном периоде, в та время как тетрацлаядные таксаны можно встретить пивным абраюм внутри этой области (рнс. 10.39). Эффект естественного нарушения местообитаний из-за постоянно меняющегося в четвертичном периоде наложения ледника состоял, с одной стороны, в юм, чю климатические изменения допускали тогда контакты шбрпдязнрующнх таксанов, а с лругай старанм, в там, чта отступление ледника освобождало огромные пространств>, которые могли заселять наваабразующнеся поли пландные таксаны. Аналогичный прим ар дают североамериканскиене ирисы йм м>хш!си (2п = 72), й жчцта мйвр. гй!епаг (2п = 72) и нх аллапалицхананый гибрид й ипжц>!ог(2п = 108). В та время как й м>д!лки н й маци встречаются в далеких областях, не подвергавшихся оледенению (к>га-вас>ак Северной Америки н Лляска), й цепка!ог растет почти исключительна в прежде покрытых ледникам областях севера-вастака Северной Америки.
Уже давно известный факт, что частота палиплоидных растений возрастает с уве- 86 ГЛАВА 10. ВВСЛЮЦИЯ Рис. 10.39. Распространение диплоидных и тетраплоидных форм В!всигейт вег. Ьаеидатае в Центральной Европе (по !. Мап1оп и др„схвматизировано и дополнено С. Коп!0). Диплоиды предпочли неоледеневавшие области в эпоху вюрмског о оледенения, тетраплоиды можно найти также в подвергшихся сильному оледенению Альпах атеигеуа !аеиуха ° Е К)) !) тидыплаиды а() .д 5ег. !аенувае (!.
'Д двпы дииивидиыв виды В Рис. 10.40. Геномная гибрцоизация !и-з)Ш (ибепогпе ра!пбпр») соматических хромосом у аллотетра- плоидного табака (Игсоаапа Гвоасиш, 2п = 40) (по Е. Мавсоле): А — фото;  — поясняющий рисунок. Специфическое связывание ДНК и флуорохромная окраска позволяют различить хромосомные наборы обоих диплоидных родительских видов, белым показан и. о(орлога (2п = 24), серым — и. сьев(пв (2п = 24). пары хромосом ! — 3 имеют смешанную окрас- ку: здесь произошла транслокация между хромосомами родительских видов 10.3. Видообразование 87 личением географической широты (доля полиплоидов в скандинавской флоре составляет 56 — 72 %, а в североафриканской, срелиземноморской и канарской флорах— 23 — 34%), лучше всего можно объяснить изменениями климата в палеоген-неогеновый и преимущественно в четвертичный периоды.
Климатически обусловленные сдвиги ареалов и возникновение незаселенных территорий прияели, как и в случае с американскими В(зси!е1(а, к появлению полиплоилных гибридных видов. На яозникновение полиплоидного гибридного нида может указывать комбинация родительских признаков, выявляемая морфологическим, фитохимическим,кариологическим и молекулярным методами. Особенно показательны лля карнологическнх признаков метолы видоспецифичной днффсрснцальной окраски хромосом.
К примеру, хромосомные препараты у полнплондного гибридного вила можно обработать вндоспепнфическнми зондами ДНК, связанными с флуоресцентными красителями, н сделать шкнм образом узнаваемыми хромосолсы его родителей (рнс. 10.40). Эта техника известна и как метод хромосомных отпечатков (»сйгевимевю ра1вт)ай») нлн Н811 (Нпошзсепсе (п В1ш НуЬгк)вас!оп). Гибридизацию шномных ДНК иа клеточных препаратах в целом называют О1БН-техникой (6епотшс )п Ейщ Нубпгтмабоп). Кроме этих приемов, можно скрещивать полнплондные гибридные вилы и с нх предполагаемыми днплонднымн родительскими вилами.
В мейозе у такого триплондного индивидуума в самом благоприятном случае улается наблюдать, что два нз трех имеющихся гаплондных хромосомных наборов образу!от бнаалеиты, а третий хромосомный набор в конъюгвдин участия не принимает. Это может означать, что нсполыованный липлондный вид действительно был родителем гибридною вила. Если образования бнвалентов не пронсходгпг, то использованный в скрещивании липлонлный внл можно исключить нз числа предполагаемых родителей. У триплондното гибрида между аллгжетраллоидным папоротником Алр1елтит ртласгсс(ит с генной формулой ККММ н одним нз диплондных родительских вилов (А. саолсалиак ММ) можно наблюдать конъютвцню хромосом только М-генома.
Олнако возможности эюй техники анализа полиплондных гибридов ограничены, так как коиьюшция хромосом не только зависит ст нх гомологнн, по н находится поа генегическнм контролем, а для отсутствия бивалентов чаще всего требуется сильная ливергенцня хромосом гк1онх родительских зилов. Наконец, важным срелсгвом доказательства является экспериментальный ресингез поляплоилносо гибридною вила нз предполагаемых родительских вилов.
Первый такой реснитез был осувтествлен в! 930 г.А. Мктнтцингом. Мюнтцинг предположил, что пикульннк обыкновенный' (6а(горл!л ге!гайд) мог возникнуть как полнплонлный гибрнлный внл (2п = 4х = 32) из пикуль- ника пушистого (6. риьелсеазз 2п = 2х =16) и пнкульннка красивого 16. луес!аю; 2п = 2х = 1б). Для доказательства этой пспстезы оп скрестил оба последних вида. Самооцыленне почти полностью стерильных гибридов дало потомство, в котором бьщ обнаружен единственный триплондный индивидуум.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
