П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Время цветения близкородствснных н встречающихся вместе видов может быль разным. Пример суточного различия времени цветения — цветущий весной Т.ангина дгаттДо!(а и цветущий летом !.. салгн!епг!з на юго-востоке США. 1(ример суточного различна цветения — т!!еле 1а!фоба (цветки раскрываются ночьк>) и Х йо!си (цветки раскрываются днем); они также изолированы благодаря разным опылителям.
° Изоляция экологией цветения. Гибридизации близкородственных видов могут препятствовать специфические опылители. Яркий пример — орхидеи рола Орйгун. с!роение и аромат цветков разных видов которых имитируют самок разных перепончатокрылых и их феромоны и нагому носсщакпся самцами разных видов. Близкородсгвснные губастик красный (Моли!из саг- 74 ГЛАВА тб. ЗВОлюЦиЯ Йиа)(з) и губастик Льюиса ( М.)енлй«) (астор!щ1апасеае) в Калифорнии опыляют соответственно колибри и шме<п<. С различием опылнтелей обычно связаны также и морфологические различия цветков, которые более или менее исключают опьнение неспецифичным опылнтелем. Данное явление называют также механической изоляцией.
Другой случай изоляции экологией цветения — связанная с вилообразованием (или внутривидовой лиффсренциацией) я<мена свсгемы самоиесовместимасги и перекрестного опыления на самоссаместимость и самааплалатаареиие. Зга <кобенно четко выявлена иа примере эволюции ат связанной с трнстллией самонесавместимасти к почти п<мостилии и самасовместимасти в роде ГД<с)<Лат~и (Ропге<)епассае).
Здесь рспралуктивную изоляцию мела<у вяламв обеспечивают самаопьшепие н самоаплалагварение. Успешному оплодотворению и образованию зиготы после опыления (англ. раИ- шабщ) может препятствовать так называемая гибридная несовместимость. ° Гибридная несовместимость. Ее обеспечиваютт механизмы, препятствующие прорастаг<ию пыльцы, росту пыльцевой трубки через столбик, выходу ядра спермия нз пыльцевой трубки или оплодотворению вторичного ядра зародышевого мешка, необходимого для образования эндосперма у цветковых растений. Другой аспект роста пыльцевых трубок состоит в там, что при яапалании на рыльце собсп<енной и чужой пыльцы пыльцевые трубки собственной пыльцы обычно растут бышрее, чем пыльцевые трубки чужеродной пыльцы. В зависимости ат количественных соотношений между собственной и чужой пыльной в тай нли мере снижается успех оплодотворения пыльцой чужога вида.
После образования знготы включаются постзиготические механизмы. ° Снижаниаи жизь<ест<особность гибридов Ри Пониженная жизнеспособность гибридных индивидуумов может проявляться на разных стадиях — от первого деления знготы до цветуцгего и плодоносягпего растения. ° Стерилыюсть гибридов. Фертильносп гибридов может быль снижена благодаря генным, хромосомным илн цнтоплазматнче- ским различиям мсжлу родительскими видами. Различия по одному или многим генам могут привести при их комбинировании у п<бридов к снижению фертильности. Г!ример хромосомной мутации (инверсия) как причины сниженной фертильпасти гибрилов между индивидуумами с мушцией и без иее представлен на рис.
1В.В. Улалась показать, что сниженная фер<ильнасть гибридов между двумя видами подсолнечника (Г/еггал<)<иг алпищ и ГА а<карйуИиг) обусловлена различием родительских видов по двум реципрокным транслокациям. Пониженную фертильнасть гибридов могут обусловить также различия в числе хромосом, возникшие в результате аиеуплавдии, дисплоилии или полиплоилии. Понятно, чта возникновение хромосомным различий впу<ри вида представляет исходный момент лля внлаабразоааиил. При сравнении близко<юлственных видов во многих случаях четко выявлены хромосамные мугации. Проявляющиеся в стерильности гибрилав геннь<е и хромасамные разли<ия чаще всею вызывают нарушения в образовании бивалентов в мейозе у п<брилных н<шивилуумаа. ь 1"ибридный распад.
Снижение жизнеспособное<и или фертильности проявляется не в первом гибридном поколении, а а «оследукяцих. Концепция аллопатрического видообразования предполагает, что названные механизмы изоляции являются побочным продуктом возрастающей генетической дивергенции образуюгцихся видов. Разную степень Репродуктивной изоляции использовали в экспериментальной систематике в трудоемких альпах по скрещиванию для определения степени рааства межлу вилами. При щам, правда, стало ачевилно, чта эволюционная дивергенция па морфологическим признакам и репродуктивная изоляция вовсе не всегда тесна сцеплены. Известны примеры, когда мор<йалогически очень разные вилы могут легко скрещиваться и лазать фертивьн не гибриды, а также примеры, тле едва различимые формы репродуктивна изолированы друг от ар~та. 10.3.2.3.
Перипвтрическое, пврепатрическое, сиалпвтрическое видообразоввние и Эффект ОснОветепи Серьезная критика модели аллопатрического видообраззвання основана на представлении о том„что весьма трудно иден- 10.3. Видообразование 75 тифицировать факторы, отвегственныс за общую эволюцию множества популяций, населяющих часть области распространения вида. Эга общность эволюции была бы возможной при условии потока генов между популяциями и одинакового направления отбора во всей данной области. На это следует возразить, поскольку дистанции потока генов в природе чаще всего малы (см. ! 0.1.3.4), а условия окружающей среды обычно варьируют на неболыцих расстояниях, популяции приспособлены к локальным условиям. На основе данного соображения предложены модели видообразования, в которых за исходную точку берут малые, но пространственно изолированные популяции вида.
Один из примеров — перипатрическое иидообразование (по-английски иногда его называют сршп!цш врос!асие), при котором обитающие на краю ареала популяшли из-за отклоняющихся условий среды оказываются изолированными и могут пать начало новому виду. Ввкнейцсие аргументы в пользу этой модели внпообразования — опять же специфика географического распространения внутривидовых вариаций или близкородственных видов. В принципе похожая модель видообразования, названная эффевтом основателя (англ. Гоцпдег е((ес! зресш!)оп), пе содержит указаний на то, как малая популяция стала изолированной.
Здесь, в частности, возможно, ч.ш лиаспоры вида попали в геоПхсФически изолированную область, например на остров, Для обеих моделей общим является внимание к эволюционным процессам при возникновении и после возникновения малых популяпий: к уменьшению генетической изменчивости при образовании малой популяции (дрейф генов; см. 10.2.2), а также к быстрой эволюции и возникновению новых особенностей благодаря инбридипгу после образования популяции. Это подразумевает, что при внлообразовании в малых популяциях случайные процессы имеют большее значение, чем естественный отбор. Примеры возможного перипатрического вилообразования — пары видов (аяйв яа гп!пог! К тапягпа (Амегасеае) и яг11х а!ихешгз / Х ийй с!га!а (Ягй!сасеае).
Гллг!йепга т!пог наса!шаг материковую часть Калийюрнии, тоша как 1. гпаптлпа чаше вссс о растет на скалистых островках с птичьими база!жми у калифорнийского побережья. Преацоложили, что 1. шап!ипа возникта из краевых популяций 1.. гп!пег, изсяированных от материка в конце четвертичного периода в результюе подьема уровня моря. В то время как арктический вил Ба(и айсхммй широко распространен в западной Канаде и на Аляске, Х з!1!ско)л имеет узкий ареал в дюнах, образовавшихся после ледникового периода цо южному краю озера Атабаска в Канале. Ареалы обоих видов в настоящее время разделяет примерно 300 км.
Возможно, о. яде!со!а возникла после отступления ледника в конце четвертичного периода из сохранившихся у озера Атабаска популяций мигрироаавшси на севера-запад Х а)ахепх!в Как 1.. тапг!пса. гак и 5. я!секо)а отличаются генетически от их предполагаемых предков 1. тыпг н 5. а1ахепай преж ю всего утратой генетической изменчивостии. !! римеры аффекта основателя — виды С1гз!ип! сапегсепг 1С. рясйеп' (Азгегасеае) и 5ап!ссйа (Арьчсеае) на Гавайских островах. Подобно Из!лап!о и аа!1х распространенный по берегам Великих озер Северной Америки С. рйсйеп' проявляет лишь малую часть генетической изменчивости, характерной для нвлюкораспросграненного в Небраске С.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
