П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 19

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 19)

е, индивидуум. Если разные генотипы популяции имеют разную приспособленность, то возникает естественный отбор. В результате естественного отбора может измениться относительная частота аллелей как на разных сталиях развития одного поколения, так и у последовательных поколений. Изменение частот аллелей в последовательности поколений можно назвать эволюцией. Конкретным (но мысленным) примером эволюции путем естественного отбора может служить один из индов тысячелистника — Асй(1!еа (ели(ого, произрастакиций вдоль транссекты через Калифорнию.

Если две идентичные по генетическому составу популяции с генетически изменчивой высотой растений (с чем связаны число цветков и скорость развития до первого цветения) вырастить на побережье и в высокогорье, то их развитие в течение нескольких поколений, вероятно, пошло бы разными путями. В прибрежной популяции высокорослые растения с большим числом цветков дали бы в среднем больше потомков„чем низкорослые растения с немногими цветками. При более или менее постоянной численности популяции это приведет к увеличению относительной частоты высокорослых растений.

В горах, где высокие растения из-за короткого вегетационного периода, возможно, даже не успеют зацвести или лишь самые первые их цветки смогут образовать семена, увеличилась бы относительная частота низкорослых растений. Таким образом, естественный отбор объясняет как эволюцию, так и генетическое приспособ ление (адаптацию), ибо, по-видимому, рапионально считать вариабельность высоты растений адаптацией к условиям произрастания.

Итак, изменчивость, коррелирующую с окружающей средой, в большинстве случаев следует понимать как адаптивную изменчивость. Признак можно инзерлретироаать как генетическую адаптацию в тех случаях, если он наследуется и способствует повышению вероятности выживания или успеха в размножении, т.е. повышению приспособленности иидиаиауума. Терминам «адапгация«обозначакл как процесс приспособления, тах и состояние присгаюсблснности.

! !роцесс ~енегической алапталии начинаегся с того„что какое-то свойство возникает благодаря мугации, т.е. совершенно случайно. Если новое свойсгво индивидуума повышает его приспособлениастчч зо впзрым шагом возникновения генетической алаптации становится распространение этого свойства в повуляпни благоларя естественному отбору. Для доказательства роли естественного отбора как причины естественной генетической изменчивости недостаточно наблюдать корреляцию генетической изменчивости с определенной вариабельностью среды. Необходимо многократно показать, что разные генотипы в разных условиях среды имеют различную приспособленность или что генотип в своей естественной среде обитания имеет более высокую приспособленность, чем в чуждой ему среде.

Зто можно осуществить, 64 глАВА 10. эВОлюЦиЯ либо подвергнув разные генотипы' действию определенного регцагогцего фактора среды и измерив их приспособленность, либо произведя в природе рецнпрокную пересадку материала различного происхождения. Наконец, можно определить различия приспособленности индивидуумов одной популяции в естественных условиях. Первый вариант исследования был реализован нн подорожнике большом ( ргаигиха тоуаг). О~мечена, чта растения н местах, где регулярна ходят, имеют более илн менее распростертые гщеп)васы, н растения из мест, гле нытнптынания нет, нйеют прямастаячие цнетанасы.

Эта различие сохраняется и н культуре прн одинаковых условиях выращивания. Экспериментальное вытаптывание рнсюиий различного происхождения (для зтаю на ннх мнаюкратиа опускали металлические гири подходящего размера так, чгабы праизналимае ими давление ва единину поверхности примерно соответствовала давлению, оказываемому юраслым человекам) показало, чта стелющиеся пннтаиасы па приспасабленнасзм (измеренной кнк сухой нес репродуктивных арганан) статистически достоверно слабее реагируют нн искуссгнеииае вытэпзывнняе, чем прямастанчие.

В контроле (без нытаптыннния) приспособленность распростертых и прямастаячих фарм акнэщнсь почти адиннканай. В эксперименте с рецнпракными пересадками наменяли местами популяция одного вида из контрастных местообитаний. Так, например, прибрежные популяции калифорнийского Асйй Дна (анийва были пересажены н горы, а высокогорные — иа побережье. В абаях случаях было обнаружена, чта приспособленность популяций н чуждом меспюбитнния ниже, чнм н естественном. Оба эксперимента позволяют сделать нынад, чта ннбнюднемые н природе различия между папуляциямн, обитающими н разных экологических условиях, являкпся результатом естественного азбарн я могут интерпретироваться кэк ндаптинныс различия.

Рецигюакнае персснжлнание имеет та преимущество перед экспериментальным анализом талька аднага фактора акружаюьчей среды, которое позволяет измерить приспособленность ка всей среде н целом, пе устанавливая часто трудно идентифицируемого фактора среды, прелпалажительна наиболее важною лля изменчивости. ' Все эксперименты возможны пе непосредственна с генотипами, н с аршнизмамн, т.е. с фепатипамя, аблнлакнцнми разными генотипами. — 11рииек ред. Совершенно не ясно, можно лн каждый Фенотипический признак организма интерпретировать как адаптацию. Существует альтернативная вероятность, что возникающие благодаря мутациям признаки селективно нейтральны и сохраняются блаюдаря особым генетическим процессам (например, при плейотропии, генетическом сцеплении).

Можно ожидать, что мутации, приводящие к селективно нейтральному признаку (поскольку они не влияют на приспособленность), происходят сравнительно часто и медленно отсеиваются естественным отбором. Известное постоянство признаков указывало бы, таким образом, на то, что ограниченная изменчивость признака — результат естественного отбора. Соответственно нельзя с уверенностью принять, что каждое свойство организма является совершенной адаптацией.

Следует думать, что структура или свойство чаше всего имеет многообразные связи с окружающей средой и, соответственно, может быть понята как результат действовавшего в различных направлениях естественного отбора, т.е. как некий компромисс. Одно какое-либо свойство, копируемое плейотропно действующим геном или комплексом тесно сцепленных генон, может поддерживаться естественным отбором, тогда как другое свойство, кодируемое тем же г.сном или тем же комплексом, — нет. Наличие последнего тогда не адаптивно.

Наконец, может быль и так, чта какое-та свойство является приспособлением к уже не сугцествую~дил1 условиям среды, а времени для его эволюционного изменения прошло слишком мало. Так, например, очень крупные и жесткие плоды многочисленных южно-американских видов деревьев (например, Сгезсепба а!ата, В)япоп)асане; ас)гге!еа гав ага, Агесасеае) иитерпретирукп как приспособление к крупным травоядным животным, вымершим примерно 10000 лет назад. В зависимости от эффекта эволюционного изменения признака различают три формы естественного отбора: движущий, дизруптивный и стабилизирующий (рис.

10.28). В случае движущего отбора в популяции с нормальным распределением генетической изменчивости наиболее 10.2. Типы и причины естественной изменчивости 65 приспособленными оказываются одни из крайних вариантов. Это приводит в последовательных поколениях к направленному смещению изменчивости вариационной кривой в сторону этой краевой области.

При дизруптивном отборе в популяции генотгиггы обеих краевых зон вариационной' кривой имеют более высокую приспособленность, чем генотипы индивидов средней части спектра изменчивости. В результате начинается разделение популяции на две. В случае стабилизирующего отбора, наоборот, генотипы в области средних популяционных показателей имеют наибольшую приспособленность, а генотипы в обеих краевых зонах — низкую. Такое распределение уровня приспособленности индивидуумов це изменяет генетическую изменчивость в ряду последовательных поколений.

На примере стабилизирующего отбора очевидно, что эволюционным результатом естественного отбора не всегда должно быть изменение частот аллелей. Внутривидовая генетическая изменчивость коррелирует не только с фак юрами окружающей среды. Анализ генетической изменчивости, в особенности на молекулярном уровне (например, изоферменты), показал, что данный тип генетической изменчивости частично коррелируют и обусловлен теми свойствами, которые в совокупности составлтот рекомбинационную систему вила. Злесь прежде всего интересно сравнение внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости. Система опыления в целом действует так, что самоопыляющимся вилам в основном присуща сравнительно малая внугрипопуляционная, сравнительно большая межпопуляционная изменчивость.

У перекресгноопыляюшихся видов соотношения обратные— внутри попутиций изменчивость выше, чем между популяциями. Обьясняются эти примеры, с олной стороны, гснетическим эффектом постоянного самооплодотворения, с другой стороны, различгюй интенсивностью генетического обмена (потока генов) между популяциями у само- и перекресгноопыляющихся зилов. Самооплолотворение ведет к утрате генетической изменчивости внутри популяции и одновременгго Стабилизнруищий: движущих: дизрппияный А В С Рис.

Характеристики

Список файлов книги