П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 20
Текст из файла (страница 20)
10.28. Стабилизирующий, движущий и дизруптияный отбор (по К. Ма(Лег). Размах вариации (абсцисса) исходных популяций (внизу) обусловлен часппой индивидуумов с различной наследственностью: он либо сохраняется (А), либо сдвигается (8), либо разделяется на две части (С) благодаря разным формам отбора (стрелки) способствует изоляции соседних популяций. Влияние потока генов на струкчуру внутривидовой генетической изменчивости ясно также при сравнении разных механизмов переноса пыльцы и диаспор. Ветроопыляемым, распространяемым ветром видам свойственны сравнительно большая внутрипоцуляционная и сравнительно меньшая межцопуляционная изменчивость, чем видам, опыляемым и распространяемым животными, и видам без особых приспособлений для распространения.
Создается впечатление, что дистанции потека генов и соответственно генетический обмен между популяциями у ветроопьишемых и распространяемых ветром видов в среднем бюльше, чем у видов, опыляемых и распространяемых животными. На проявление изменчивости влияет и жизненная форма: однолетние виды демонстрируют меньшую изменчивость внутри популяций и большую между популяциями, нежели короткоживушие травянистые многолетники, а последние, в свою очередь, — меньшую внутрипопуляциопную и болывую межпопуляционную изменчивость, чем долгоживущие древесные многолетние виды. Возможное объяснение этих примеров лежит. с одной стороны, в известной корреляции самоопыления н малого потока генов с короткой продолжительностью жизни, а перекрестного опыления и более сильного потока генов с большой продолжительно- ГЛАВА !О.
ЭВОЛЮЦИЯ Изменение частот аллей в последовательных поколениях количественно исследуют в популяционной генетике. Популяцианная генетика пытается таким образом ответизь на вопрос: какими станут частоты генагипов или соответственно аллелей в каком-либо поколении, если известны их частоты в предыдущем поколении? Частоту аляелей можно выяснить из рассчитываемой часпзты генотипов. В случае елинственного генетического покуса с аллел«ми А и а имеется три генотипа — АЛ, Аа и иа с частотами Р, О н К. Частоту р аллеля А рассчитывают делением суммы удвоенной часпзты гомозигогных генотипов ЛА и чашоты гетерозигатных генотипов Аа на удвоенное число индивидуумов в популяции: р = — .
(10.4) 2(Р+О+ К) Следует использовать удвоегпгую <эстету генотипа АА и удвоеннге число индивидуумов, потому что кюклый липлоцдный индивидуум содержит два аллеля, так что число аллелей в популяции вдвое больше числа индивидуумов. Так как частсггы Р, О и К трех генотипов в сумме дают частоту всех индивидуумов в популяции и равны 1, данную выше формулу можно упростить: р .—. Р + О/2. Частоту Ч аллеля а рассчитывают аналогичным образом по формуле Ч = К г Оу2. Поскольку частоты обоих юлелей в сумме !жвны 1 (р + Ч = 1), Ч можно вычислять так: Ч = = 1 - р. Напргпйв, частоту шнотинав по частотам аллелей можно вычислить только при определенных условиях. Рассчитать частоту генотипов а следующем поколении по частотам аллелей в предыдушем поколении возможно, если: ° приспособленность трех генотипов АА, Аа и аа (как в примере) одинакова, ° генотипы скрешиваапся случайно, ° не появляются новые аллели (из-за мутаций или потока генов), ° популяция достаточно многочисленна, чтобы нсюпочить случайные флуктуации частот аллелей.
В этом случае частота АА равна р', часттла Аа равна 2РЧ и частота ла равна Ч'. Э~а основополагающая для популяционной генетики связь между частотой аллеля и часготой генотипа известна как закан Харди — Вайнберга. Он означает, что при постоянных условиях в череле последовательных поколений не происходит сдвига частот аллелей и генотипов и, ссапмтсгвенно, нет эволюции. Олнако можно проверить, находится ли популяция в равновесии илн нет.
Из частоты имеющихся в популяции генотипов АА, Аа и аа можно рассчитать частоты р юшеля А н Ч аллеля а. Если популяция находится в равнонесии, то частоты гент ннов АА, Аа и ал должны оказаться рг, 2РЧ и г1'. Если наблюлаемые частоты генглипов отклоняются от ожидаемых согласна закону Харди — Вайнберга, то популяция не находится в равновесии. Причиной этого могла бы быть неодинаковая приспособленность трех генотипов. Можно рассчгпвтгч как неодинаковая приспособленность влияет на частоту юшелей' в гюслелуюших поколениях.
Для простоты можно принять, что приспособленности ЛА н Аа одинаковы и равны 1, но приспособленность аа меньше: ! — з. Буквой з обозначаюз коэффиггиевг отбора, который равен единице минус приспособленносггч причем в простейшем случае приспособленность люжно рассчитать как отношение уровня выживания ланного генотипа к уровню выживания наиболее приспособленного генотипа. В нашем примере генотипы АА и Аа имеют приспособленность 1, а уровень вьпкивания генотипа ал мог быть 90 УЬ от таковой АА и Аа.
Тогда его приспособленность была бы 0,9, а коэффициент отбора з = О,!. В исходной популяции частоты гентипов составлякп. АА = р', Аа = 2РЧ и аа = г)'(1- з). Обшая величина популяции: рг + 2рг! + Ч'(! — з). Если в этой формуле заменить р на 1 — Ч (р + Ч =. 1, откуда р = ! — Ч), то выражение лля обшей величины популяции можно упростить: 1 — зЧ'. Тогда частоты генотипов в популяции будут: 1-зЧ' 1-зЧ' 1-зЧ' Частота рь изменившаяся нод действием оКора.
будет: Р +РЧ Р~ = 1 — м)з (10.5) Р +РЧ Р +РЧ вЂ” Р+зРЧз ДР=Р Р= ~ Р=— 1-зЧ 1-зЧ вЂ” — — — (10.6) 1- Ч' 1-зцз (Частота АА + половина *гэстоты Аи как доли обшей популяции.) Изменение частоты в холе отбора: 10.2. Типы и причины естественной изменчивости 67 цл ц„= — — —.
!+аца (10.7) 10.2.2. Дрейф генов Если первоначально р = ц = 0,5 и з = 0,1, та О,!.0,5 0,5' Ьр = — * ' '-,— = 0„0128. Таким образом, 1 — О,! .0,5' частота р, равна 0,5128, а частота ц, равна 0,4872 Эта формула лает возможность рассчитазь и предсказать изменение частоты ютлеля в последовательных поколениях при случайном скрещивании и разной приспособленности меноп~гюа. Если принять. чю коэффициент отбора гомозиготнага рецессивнаго генотипа аа = 1, т.е. индивидуумы этого генотипа никогда не лостнгают репрслухтивного состояния, та на исходной частоте цл аллеля а можно рассчитать частпгу а ц„через и поколений: При исходной частоте цл =- 0,5 частота ц, аллахи а пасла, к примеру, !О поколений (о = = 10) постоянной элиминации станет ци = = 0.083.
Огсюла яаю, по лаже очень низкая при- стью жизни, а с другой стороны, в том, что со временем популяции долгоживущих видов с большей вероятностью обогащаются генетически благодаря притоку генов из других популяций, чем популяции короткоживуших нилов. Наконец, у видов с бесполым или частично бесполым размножением генетическая изменчивость сушественно меньше, чем у в!шов только с половым размножением. Другой важный для генетической структуры нилов фактор — случайность.
Случайные сдвиги частот аллелей в следующих друг за другом поколениях называют дрейфам генов. К таким событиям может, в частности, привести резкое сокращение размера популяции, причем с умеиывением попу!вшии возрастает вероятность случайного сдвига частот аллелей. В результпле дрейфа генов может произойти утрата одного из аллелей, и благодаря этому по другому аллелю одного генетического покуса все индивидуумы оказывакп си гомозиготными (фиксация). Правда, гене!ический з!)хрект уменьшения численности популяции ста- спосабленносгь гамазиготнога фенатипа не может привести к полной элиминации обусловливаюшего ела аллеля, твк как данный аллель содержится в гетеразиготных генотипах. Зто палтвержласг больпюе эмьтюционнае значение люшоихности и связанной с ней гетерозиготностн большого числа организмок Сложнее сделать подобные расчеты в тех случаях, когда и:ногины различакпся не уровнем выживания, а репродуктивным успехом, котла скрещивания в популяции неслучайны, колла имеет место поток генов между популяпиями или когда приспособленность генотипов изменяется в ряду поколений, например, в зависимости от их частоты.
Еще более усложняется количественный анализ, когда наблюдают отбор не по одному генетическому локусу, а по двум ихи батсе локусам, взаимно влияюшнм друг ца прута. В то же зрел!я это более соответствует реальиой слгпацин, так как, пслкалуй, лишь немногие фенатипические особенности кавируются только одним генетическим локусом. новится заметным только тогда, когда ее величина становится меньше 10 индивидуумов и в течение нескольких поколений остается низкой, вследствие чего в основном происходит иибридинг, а один из аллелей локуса был редким в исходной попу!!яции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
