П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Величина популяции может быть мыой, например, из-за того, что немногие индивидуумы или даже всего один и!Шивилуум (гермафродитный и самооплодотворяющийся) оказались на острове в результате дальнего заноса или случайного заноса человеком и основали новую популяпию (эффект основателя, англ. $ацпдег ейес!). Резко сократить численность популяции также могут и драматические изменения среды (эффект бутылочного горлышка, англ. Ьа111епес)г). Пример эффекта асноипеля — занесенный человеком из Северной Америки в Авсгралию злак Ее!плюса!аа т!ггаиаглуа.
В то время как в Северной Америке каждая популяция этага вида отличается от других характерной зри нее комбинацией аллелей, 18 из 20 изученных в Австралии популяций оказались генетически идентичными. Однако подобное елиноабгазие встречается не всегда. Так, занесенная из Европы в Северную Америку метлица (Алеха греа-сеид) лемонстрирует на обоих континентах сходный размах генетической изменчивости. 68 ГЛАВА 10. ЭВОЛЮЦИЯ Рис. 10.29.
Географическое распространение 11 различных типов пласгид А!пав дагйпова (па Гьд. Юпо и С. Гвгпз). В ледниковых рефугиумах в Южной Европе находят большее генетическое разнообразие, чем во вновь заселенных оттуда областях. Кружки с черными и белыми сегментами указывают иа гетерогенность популяций по типам пластид ' Исключение молекулярных признаков из числа фенги ипических — ошибка.
— Примеч. ргд. Иастоянгюе изменение высоты ледяного покрова в четвертичном периоде и связанные с зтим климатические изменения сильно влияли на величину популлций всех живших тогда организмов. Этим можно обьяснить, что в областях- убежищах (рефугиумах) многочисленные вилы Леревьев характеризуются сравнительно высокой генетической измеичивосп ю, а в колонизированных ими в конце ледникового периода областях на Севере популяции генетически обелнеиы (рис.
10.29). Такой тип генетической изменчивости маг возникнуть блащцэря тому, чта повторное заселение пгшверпвейся оледенению территории не пото путем плавнога расц~иренияареалапреждеотс|упивших гюпуляций. Вуже заново заселенных областях всегла происхолили колебания численности, обусловленные быстрыми изменениями климата, либо единичные или немногие инливидуумы могли натурализоваться далеко впереди ат наступающей паг1)ляции.
Наблюдения, позволяющие обьяснить характер генетической изменчивости опрелеленными особенностями растений (на- пример, системой оплодотворения) или случайными событиями, поднимают вопрос о роли естественного отбора. Более обгций вопрос — в какой мере генетическая изменчивость нейтральна, т.е. в какой мере различные генотипы имеют одинаковую приспособленность. Относительнофенатипических признаков можно в целом принять, чта )хгпгичные генапгпы нередко имеют и разную приспособленность.
Позтому характер генетической изменчивости по фенотипическим признакам часто является результатом естественного отбора. Относительно молекулярных признаков' было пастулировано, прежде всею М. Кимурой, что болыцинство имеюшихся в популяции генотипов обладают одинаковой приспособленностью н потому селективно нейтральны. В то же время нет никакого сомне- = Длина виста (см) ::::--.::; Дяяяэ паола (мм) -' — ! — ! — т — ! -т — ! — -т. т— о )о ния в том, что эффект большинства новых мутаций (см. рис.
10.29) отрищпельный, так как эти мутации элиминируются а~бором. Кимура предположил: генетическая изменчивость на молекулярном уровне — скорее результат дрейфа генов, нежели естественного отбора. Эта теория вевпральиай эволюции основывается на слишком высоких лля резулшатав естественного спбара темпах эволюции протеинов, слишком большом многообразии протеинов внутРи видов, на известном постоянстве темпов эволюции протеинов в разных эволюционных линиях и на более высоких темпах эаолюции нефункдионапьных частей ферментов в срам!енин с функциональнымн. Лргументация, первоначапыю базировавшаяся на анализе протеиновых последовательностей, позднее была изменена благодаря несколько иным Результатам анализа нуклеотилньп последовательносзен ДНК. Огвег на вопрос, что влияег сильнее на молекулярную эволюцию — дрейф генов илн естественный отбор„зависит в значительной мере от представлений а размере популяций, темпах мутацнонного процесса и коэффициентах отбора. 1!оскольку этн величины обычно не улается определить количественно и ям прихслится давать т!ьтька приблнзгпельную оценку, та в зависимости ат принятых оценок опрелеленные варианты генетической' изменчивости можно обьяснить в соответствии с нейтралистской и селекционистской модепямн эволюции.
Соответственно нелыя окончательно ответить на вопрос аб о!носительной роли лрейфа и а!бара Достоверно лишь та, что, к примеру, скрытые мугавнн или некоторые нетрацскрибируемые последовательное!и ДНК эвалюируют нейнлшьно и чта на молекулярную эволюцию, следовательно, влияют как дрейф, пак н агбар. Но и в фенотипической эволюции может проявляться дрейф генов. 10.3. Видообразование 10.3.1. Определения вида Обсуждение генетической изменчивости внутри вила и механизмов внлообразования с очевидностью требует опредшгения вида.
Дать непротиворечивое определение вида чрезвычайно трудно. Несомненно, в практической систематике большинство видов описано на основе наблюдаемой морфологической изменчивости и, та- 10.3. Видообразование 69 ким образом, использована морфологическая (таксогюмическвя или фенотипическая) концепция вида. при этом систематик ищет скоррелированную прерывистость в изменении разных фенотипических, главным образом морфологических, признаков (рис. 10.30). Зту нрерывисгость рассматривают как границу между видами.
Изменчивость внутри видов непрерывна, а изменчивость между видами прерывиста. Однако следует иметь в виду, что в особых случаях и внутривидовая изменчивость бывает прерывистой в форме полиморфизма (например, гетеростилия у Ргили)а, двудомносгь; см. 10.1,3). В подобных ситуациях для разграничения видов требучотся дополнительные критерии. Именно по этой причине в понимании морфологического вида сильна субьективная компонента„ибо невозможно установить объективные критерии величины фенотипической прерывистости, необходимой лля разграничения нилов.
Видовые границы могут быть по-разному вырюкены в Разных проснинственных маса!- табак. Разграничение видов в )зкоограниченной области щше всего вызывает немного проблем, но ани существенно возрастак>т прн рассмотрении всей области расправ!ранения вида (см. рнс. 10.30). Вид А Вид В Ояраска Чая!пав: жягтэя белая Опушяяяе цяетояаса: яри! ягмящее отстоящее Рнс. т О.ЭО. Схематическое изображение дис- кретной изменчивости между видами по коли- чественным н качественным признакам. Виды А и В различаются по окраске цветков, опущению цвегоносов, а также по длине листь- ев и плодов 7() ГЛАВА 1О.
ЭВОЛЮЦИЯ цу з:::" В то время как морфологическое определение вила в принципе не связано с препстлнлениями аб эииюционном процессе, а других определениях вида пытакнся учесть процесс его эволюционного об(жэзизния. Сформулированная Э. Майром биолопвзескля концепция вила опрелеляет виды как группы свободно скрещиваю- шихся природных популяций, которые репродуктивна изолированы от других групп популяций (т.е. от других видав). Репродуктивная изояяпия имеет генетическую основу. Это определение подразумевает, что виды распознаваемы потому, что они не гибридизируют с лругими видами.
Гибридизация как критерий рвсгюзнавания вида уже давно и неолнократно обсуждалась и использовалась Э. Майром. В биологической концепции вила полчеркиваегся именно репрслуктнвная изоляция одного вида от лрупзго. Очень похожая концмцня юанмаузиававня конепелгифичнмх партнеров (англ. ШСОй1И1ЮП ЬРЕС(еа сопсерг), напротив. подчеркивает вшимное узнавание партнеров по скрегциванию шзутри вида. Зколшическая юнцеппив вила апрелеляет вид как группу популяций, которые занимают одинаковые экологические ниши.
Принимается, что интеграция видов возникает на основе сходной экологии принадлежащих к ним индивидуумов и популяций и соответственно сходного направления отбора. Генетическая конвенция вида пытается объяснить сущеспювание видов тем, что ани могут изменяться только в определенных циниг1ах, определяемых их собственной генетическои структурой. В за время как вышеназванные концепции вида применимы к ныне существующим организмам, другие концегшии пытается определить вид в ега историческом существовании.
Эволюционная конвенция вида Дж.Симпсона определяет вид как линию развития (т.е. последовательность возникающих друг ог друга популяций), которая эволюируег независимо от лругих полабных линий развития и имеет собственную эволюционную роль и тенденцию развития. И наконец, в различньи вариан их филогенетической (клааистической) концепции вила в один вил объелиняют всех произошедших ат одного предка членов одной (манофилстической) эволюционной линии развития — от ее возникновения(образования вида)до конца(т.е. образования следую~пня видов). Таким образом, здесь в основу зля распознавания видов пола- жено общее происхождение аг одного предка и неявно прелполюается, что внаы возможно различать только благодаря их собсч ленным признакам (аугапомарфням).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
