П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Очевилна. чта различные концепции вила бьглн сформулированы на основе разных, по отнюдь не взаимоисключающих теоретических положений. Независимо ог их теоретической ценности ани в очень разной степени годятся лля практического испольювания. Выделенные согласно разным концепциям виды наверняка нередко широко перекрываются. Можно заключить, что морфологические виды существуют потому, что прина;иежашие к ним индивидуумы скрещиаакггся между собой, но репролуктивно изолированы аг других видов, что они образовались при олинакавом давлении отбора, являются результатом независимой эволюции и возникли от одного общего предка.
Поскольку пет общепринятого критерия видового ранга, морфологнческую концепцию вИда иногда рассматривают как ненаучную. Прежде чем давать опрелеление вида, необходимо ответить на вопрос о правомерносзи объединения инливилуумов и популяций в вцаы как реальна существующие в природе основные елиницы бналопзческой изменчивости.
В зависимости гл той или иной точки зрения на этот вопрос можно ответить по-разнал1у. Так как основной единицей эволюпионного процесса является популяция как группа живущих на опрелеленной территории и скрещивающихся между собой инлнвидуумов-- иба именно в популяциях имеет место слвиг частот аллелей в череле поколений, — можно сделать вывод, что сам хад эволюционно~ о процесса не позволяет признать вилы за естественные целостности, и виды, так же как и таксономические единицы более высокого ранга (ролы, семейства и т.
п.), — катепзрии искусственные. К зпзму выищу пришел уже Ч.Дарвин. С другой шороны. правда и то, по существование скрещивающихся между собой популяций н их репродуюивная изоляция ат других попузиций — биологическая реальность, чзо несколько популяций подвержены сходному лавлению отбора благодаря сходной экологии и чта несколько папуляпий, обладающих общими, только нм свойственными признаками, произошли ат общего предка, 11ри таком полхоле абъелинепие инливилуумов и популяций в вилы отражает биологическую реальность. Подводя итог, можно сказать, чта систематическая киегария «иид» независимо от трудности илн даже невозможности ее удовлетворительного определения является до сих пор незаменимь1м основным понятием для оперирования с научными наблюдениями. Так как на практике большинство видов можно опознать по марфологическим признакам н очень многие «морфологические» виды соответствуют также и критериям других концепций вида, здесь следует понимать виды именно как морфолагиче- 10.3.
Видообразование 71 10.3.2. Дивергентное видообразование 10.3.2.1. Аппопатрическое видообрааование Внутривидовая изменчивость возникает преимущественно блаюдаря мутациям, естественному отбору и дрейфу генов. Если Рис. 10.31. Географическая дифференциация круга юрных средиземпоьюрских форм сосны чер- ной (Гцпиа пвга) (по ИВСгцсй()е)С и Е ( 0Ые; Ныецае), Едайег и ЕЬУе)пегй НН)К)(е)С). Подвиды поименованы, соподчиненные локальные расы обозначены цифрами окне, которые обьппю изолированы друг от драв генетическими механизмами. При этом нельзя отрицать, что морфологнческая концепция вила в извеспюй мере субьективна и теоретически недостаточна. Особая проблема распознавания видов возникает у агамоспермных форм (см. )О.!.3.3). Таким образом, дискуссия о процессе видообразования должна объяснить, как в эволюции возникает, с олной стороны, морфологическое разнообразие, а с другой— репролуктивная изоляция.
генетический обмен глежду популяциями или популяционными группами одного вила прерывается, например из-за нх пространственного раццеления или вымирания промежуточных популяций, ю процесс внутривидовой дифференциации в генетически изолированных частях внца может прололжаться благццаря различным мутациям, приспособлению к разным условиям среды в ходе естественною отбора и/илн случайной фиксации разных аллелей и привести к возникновению новых видов. Эволюционный процесс разделения олного вида на два (или несколько) новых называется видообразоваиием (англ.
арес!айов). Простейшая возможносп прекращения потока генов межлу популяциями одного вида — пространственное разделение. Соответственно этот механизм видообразовация называют также географическим, илн аллопатрическим, видообразовавием. В данном случае усиливающаяся дивергенция изолированных популя- 72 глдвд (о.
эволюция в гллд гаИВога Рис. 10.32. Видообразование и географическое распространение в одной из групп видов рода Она (Ро1еп1Огваоеав) на юго-звладв Северной Америки (по Цогап1). существуют географически граничащие друг спрутом (А — О. )аддога) или изолированные ( — О. 1ер- гап(ва) подвиды внутри видов, близкородственные и частично перекрывающиеся виды (С вЂ” О. )епрн бога, О. (ав|сга, О. )ергвпята), менее близкородстввнные либо аллопатрические (гг — О.
оспгогеиса, О, глеисапа) либо симпатрические виды (Š— О. волго(Енса, О. Юепс)гка, О. )ер1аптпа, О. Гаа<ога). Этот пример географического распространения и различной степени родства интерпретируют как видо- образование на различных стадиях ций происходит постепенно, и принято считать, что дивергенция обусловлена пре- имущественно естественным отбором. Прощранствсннос ратлелсние и свгоаннвя с ним генетическая изоляция популяций овного вида могут, к примеру, возникнул вследствие раалелсния массивов суши при движении континентов, возникновения горных систем, фрагментации ареалов (при чствсртичных оледенениях) или разделения массивов суши ищныьги прегралами из-за потепления климата в послелсдниковьс (напримср, Британские острова/Европейский ко(пинент).
Геологические и климатические изменения в исюрии Земли бессчетное число рш вызывали расчленение прсжас непрерывных ареалов н создавали тем самым предпосылки для видосбразования. Ввиду почти полной невозможности непосредственно наблюдать процесс видообразовання в природе важнейшим указанием на большое значение аллопатрического видообразования оказывается географическая специфика внутривидовой изменчивости, соответственно — географическое распространение близкородственных видов. Так, например, у обитающей в Средиземноморье сосны черной (Рглиз лгяга) обнаружены многочисленные географически изолированные полвиды (рис. 10.31), а внутри подвидов от- 10.3.
Видообраэоввние '73 мечена географическая дифференциация. Дифференциацик1внутри подвидов н сами подвиды можно рассматривать как разные стадии непрерывного процесса аллопатрнческого видообразования. Части вида назынанп подвидами н том случае, если большинство ннлнннлон можно отнести к тому нли иному подвиду (см. Рнс.
10.31), цо существуют н релкне промежуточные формы. Таким образом, нзменчннссгь между подннламн не полнасз ью прерывиста. Кроме того, важно, 'по иоланды либо обитают н разных областях, либо разннчаютсн экологией. В груши нинон С1!!а (Ро!епюнысеае), распространенных на нно-занЫе Северной Америки, находят географн«ескн обособленные (с. 1нргилин) нлн грнннчащне лруг с другом (С.
!аВУ)огн) блнзкоролстненные виды с частично перекрыла!ощнмисн ареалами (С. !ели)- 3)нга, С.!а 11(нгн, 6. !нр!нагла), а также менее близкоролстнен ные ннлонатрнчсскне ( б. нгйго1еисо, С. юех!сила) либо снмпатрнческис вилы (С нс!нн)ниса, С. юлий!нга, С. 1ерюлфа, С 1ан1)ога) (рнс. 10.32). Такой характер гео!.рафнческош распространения и разной степени ролства интерпретируют кнк разные стадии нндообразонання.
Подобные типы распространенна н родственных связей можно найти почти нонсемес1 но. Сдул осйлн1енса не спасобна скрещиваться с встречающимися н той же области С. геля(!гога, б !ергалша, С. !авчога (см. рнс. 10.32). Но нсснелнне трн вида с частично перекрынающнмнся ареалами время ст времени скрещнваются между собой. Этн наблюлення показывают, что аллопатрнческн возникающие вилы могуг унаследонюь механизмы репродуктивной нзсляцнн, козорые позволяют совместно абнтать близкоРолстненным нилам.
Правда, следует задаться вопросом: действительно ли такое распространение родственных видов отражает процесс аллопатрического видообразования и им обусловлено, разве не могло оно возникнуть вследствие совсем других причин уже после образования видов? Постепенность аллопатрического видообразования проявляется, например, в более или менее непрерывном увеличении генетического расстояния, выявляемого при сравнении изоферментов, между популяциями одного подвида, подвидами одного вида или близкородственными видами, более далекими видами и т.д. 30.3.2 2.
(зепродуктианая изоляция Возможные механизмы репродуктивной изыяции, обусловленные своеобразием растений, можно сгруппировать н зависимости от момента нх действия. При этом самые важные моменты — это опыление и образование зиготы. Уже попадание на рыльце индивида большого количества пыльцы другого вида (рис. 10.32) может препятствовать его репродукгивному успеху. Образование зиготы при оплодотворении яйцеклетки спермием чужого вида ведет к бесплодию и тем самым снижаег приспособленность индивидуума. Действенные механизмы репродуктивной изоляции, включаюгциеся перед опылением (англ. рте-юааг(вй) и оплодогворепиегн (нрезпгвтические), являкпся важной предпосылкой аллопатрического видообразовання наряду с уже обсуждавшейся пространственной изоляцией. ° Экологическая пзогвпшя. Почти полностью перекрывающиеся ареалами виды гравилат городской (беигл игЬалигл) н гравилат речной (б.
пни!в) встречаются соответственно во влажных смешанных лесах, кустарниковых зарослях, по опушкам и в сырых местообитаниях различного рода. Если их местообитании оказываются рялом. то вилы часто гибрилизируют. н Временны изоляция.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
