П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 24
Текст из файла (страница 24)
сапехепк Предположили, что прелок С рясйег! мигрировал во время последнего олеленения вдоль края ледника к Великим озерам и таким образом оказался изолированным от С сппюсепв,ягпгси!а на Гавайях — один из многих примеров видсюбразования после однократного заселения островов немногими диаспорами. Четыре вида Дашсигп, всгречагощиеся на т рех островах 1 авайскою архипелага, близко- родственны калифорнийским вилам;лого рода.
Обнаружение сниженной по сравнению с материковымн вилами генетической изменчивости как у всей группы четырех гаванских видов, так и у каждого из них. а также интервретация кладистических расстояний последовательностей ДНК как молекулярных часов позволяют предположить, что около 8,9 млн лег налш архипелша достигли всего олин раз немнопсе диаспоры (или даже елинсгвенная) и по дальнейшее видасбразование происходило на архипелаге по модели эффекта основателя примерно 0,9 млн лет назад. Видсюбразование на архипелаге — пример адаптивной радиации, при которой за колонизацией нового хсизненного пространства чаще мего быстро следует эволюционная ливерсифиюшия. Если бы видообразование происходило !ольке в малых популяциях, то географическое распространение, например подвидов Ртт п(дгс! (см. рис. 10.31), можно было ГЛАВА 10.
ЭВОЛЮЦИЯ Игмсдньй материал Время цветения д Уж~ 72.2 Время цветения Женоззе 9 Де б(п( 1О тг,з уа)аяе виее1 та а т' — г — 1 — т — т После отбора против пзбрядитвцни бг,о Ле а(п( 69,7 а У 77,2 тс С -т — т — 1 — т г- — г — т — т. ю е) ю тг 76 ю аз ю тг 76 ю ас Днн прорастания дс цветения(со средними значениями) Рис. 10.33. Симпатрическое видообразование (по Е. Ра1егп(ап)). В эксперименте с кукурузой (Уее тюув) интенсивный отбор против гибридизации между двумя сор- тами (УУП)(е й)п(, УВ()азе ееее() с одинаковыми сроками цветения после б поколений приводит к отчет- ливому расхождению по срокам цветения бы объяснить и тем, что новые таксоны, возникнув в малых популяциях путем пернпатрического образования подвидов или видов или блаюдаря эффекту основателя, увеличили свои ареалы. Бесспорно, географически, а тем самьлц и генетически изолированные части вида могут дать начало новым видам.
Однако спорным остается вопрос о том, могут лн стать нои |мн видами непосрелсгвенно грапичашие друг с другом (гараватрическне) или распространенные на одной и той жс территории (симпатрические) популяции одного вида. Поскольку прекрашение потока генов — важная предпосылка для дивергентной эволюции, в таких случаях был бы необходим механизм репродуктивной изоляции. Зтот механизм может возникнул, если гибриды между соседними, но апаптированными к разным условиям среды популяциями обладают резко пониженной приспособленностью. 1О.Э.
Вмдообраэование 77 Возникновение репродуктивной изоляции в сим~атрических популяциях благодаря сленгу по времени цветения было наказано в селекционных экспериментах с двумя сортами кукурузы (йеп шпуп) (рис. 10.33). Исходным материалом бьши сорта кукурузы с желтыми (Уе(!огп лисе!) и белыми (Фй!гс 01пг) зерновками. Зернавки межсортовых гибрилов можно было различизь цо их окраске. Оньшение растений сорта йуц(!е йш! пыльцой растений соргв Ъе!!опт ыпеег»риводит к образованию желтых плодов.
В эксперименте выращи!юли смесь нз индивидуумов обоих сортов. Вначале эксперимента в среднем 35,8 % зерновак, образованных сортом Угаде 0)нг, были желтыми, а 46,7% зерновок, образованных Уе(1отт пиес!, — белыми. Дпя скрещиваний в последующих поколениях высевали зерновки тех индивидуумов, которые имели самый низкий процент гибридных плодов. Таким образом проводили отбор против гибридизации. Через шесть поколений процент гибргшных зсрновок снизился соответственно до 4,9% (тУЫ!е йго1) и 3,4% (Уе1!ов мтеег).
Уменьшение гибридизации сила возможным, потому чта снизилась перекрывание сроков цветения обоих сортов. Признаки элиа явления наблюдали и в прггргие. У Ахихгг!г спр(дпг 3 известны генотипы, толерантныс к тяжелым мсгаппам. Популяции с шими генотипами часто непосредственно соседствуют с таковыми без устойчивости к тяжелым мезаплам, например но краю рудничных отвалов. Иа медном руднике в Уэльсе удалось показать. что толерантные к тяжелым металлам растения на нормальной почве имеют пониженную арисцосабленносп,а нетолеранп~ыерастенияпочтине способны расти на почвах с медью.
Гибрилнос ~ютомство между толсрантными и нстолсрантными индивидуумами имеет бгьпее низкую цриснассбяеггность, чем нгнамство аг индивидуумов с одинаковыми шнотилами. Эта обусловливает (см. рис. 10.33) появление естественного отбора против гибридов. Наблюдали, чю толерантные растения,()ггоглз сарШаг!и начинают цвести примерна ггп неделю раньше нетолеранзных индивидуумов. Эти различия в сроках цветения сохраняются и при культивировании в одинаковых условиях. Так как в целом сроки цветения значительно (на несколько недель) нерекрыпакнся, злесь можно предположить но крайнем мере начало эволюционнонз становления репродуктивной изоляции п)чем сдвига срокоп цвегси ил. Г1ри очень сильном отборе против гибридов, т.е.
при сияьно сниженной приспособленности гибридных индивидуумов, возможны пара- или симпатрическос возникновение механизмов изоляции и тем са- мым пара- нли симпатрнческое видообразованне. Правда, не ясно, существует ли в прироле лостаточно сильный отбор этого типа н быстрее ли он всдкг к репродуктивной изоляции, чем генетический обмен к гамогеннзации генетически днфг(юренциронанных популяций. По крайней мере, теоретическая возможность эволюции репролуктивной изоляции при пара- илн симпатрнн показывает, что репродуктивная изоляция не только бывает побочным продуктом эволюционной днвергецции, но и может возникать вследствие естественного отбора на изоляцию.
Это важно и в тех случаях, когда начинают вторично контактировать непалносгыа репродуктивна изолированные блнзкородственные виды. В такой ситуации существующие несовершенные барьеры, препятствующие потоку генов, могут быть усилены естественным отбором (англ. ге(п(огсешепг). Обычно области гибридизации межлу видами известны как гибридные зоны.
Такие ~ибрилнме юны могут возникать либо вторично благодаря встрече ранее аллоню рически диЩюрега цированных видои, либо, возможно, первично— в ходе пара- или сим~атрического вилообразования. В обоих случаях они функционируют как барьеры пашку генов, нагому по пространственно изолируют друг от друга вилы, например агссивают чужеродную пыльцу. 10.3.2.4. Генетика видовых Гзазличий Аляоггатрическое видообразованис чаще всего рассматривают как постепенный процесс на основе наблюдений умснынающегося фенотнпического и генетического сходства и постепенно возрастающей репродуктивной изоляции между все менее близкородственными подвидами, видами и т.д. Эта гипотеза подразумевает, чта и морфологические изменения — процесс постепенный.
Генетические исслелования виловых различий многократно показали (рнс. 10.34), что изменчивость анализируемых признаков в любом выбранном поколении непрерывна; четкие классы признаков чаще всего выделить невозможно. Поэтому пришли к выводу, что на морг)юлогические призпа- 10.3.
Видообразованме 79 кн влияют многие гены. Мутации некоторых из многочисленных генов должны были бы тогда приводить к мелким изменениям морфологического признака. Методы молекуяярной генетики принесли новые результаты. Стало возможно идентифицировать и анализировать морфогенетическне гены. Далее путем анализа распределения морфологнческнх н молекулярных признаков, локализованных на генетической карте сцеплений, можно выявить, сколько генов н с каким относительным эффектом участвует в формировании фенотнпа (см. 10.1.2.4).
Такие различия показывают, что, несмотря на влияние на структуру многочисленных генов, морфологнческая эволюция может идти путем глубоких преобразований благодаря изменениям регулятарного гена, занимакзгцего более высокое положение в функциональной иерархии генов. Рис. 10.34. Теосннте (А — С, 2. глауз апЬнр. рагидалпга) и дикая форма культурной кукурузы (Π— й Е таун впЬвр. таун). Различаются по архитектуре побвговой системы н расположению мужских и женских соцветий (по д. Ооеряеу, А.
Вгвс и СП. Опз1аз): А — твосинте: боковыв побеги с верхушечнымн мужскими соцветиями; Π— кукуруза: боковые побеги с вврхушвчными женскими соцветиями (различна также структура женских соцветий]; В, С вЂ” твосннтв: колоски в два ряда, 1 колосок в обертке; Е, Р— кукуруза: многочнсленнью ряды колосков, 2 колоска в обертке.
Эти различия определяются в основном двумя генами (Шоып1е Ьтпс)юг) 1, йз ! н !воз!п1е д1ите агслйесгиге, гда1) Особенно хорошо исследована н эюм отношении кукуруза. Культивируемая кукуруза (?еи июуз ноЬнр. шиуг) происходит от теосинте (? щиуз зиЬзр. лиги!д!ит!з) и, вероятно, впервые появилась окало ! 0 тыс. лет иезид.
Важное различие между лвумя этими полнидами — строение набе!оной снигемы и распгиюжение женских и мужских соцветий (см. рис. 10.34!. У кукурузы главный побег заканчивается мужским соцветием, а боковые ветви первого порялха имеют очень короткие межлоузлня и несут верхушечные початки. Утсосинте главный побег также заканчивается мужским соцветием. Однако междоузлия боковых побегов первого порядка не укорочены, и побеги заканчиваются также мужскими соцветиями. Женские соцветия следует искать на верхушках боковых побегов второго порядка. Генетический и молекулярный анализ этих различий показал, что они обусловлены всего олним геном.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
