П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Это явление, хорошо известное как гетеразис, отражает гетерозигогность многочисленных локусов у гибридных индивидуумов. Данную особенность используют в сельском хозяйстве. Урсикайнасг ь мцагнх культурных растений (например, кукурузы, сахарной свеклы) можно повысить, используя посевной материал, полученный ат скрещивания «чистых» (инбрелных) пиний и лающий сильный зф$екг гетера- зиса. Получение тпкага посевного материала облегчает использование аппай из родительских линий са стерильной пыльная. гцертильносгы ибридов совершенно не связана с гетерозисом.
В зависимости от мощности г!ос!зи~отнчсских изолирующих барьеров гибрилные индивидуумы Г, нередко деыонстриру)ат пониженную фертильносп . Но так как фертнльность разных гибридных индивидуумов, получившихся в результате одного и того же скрещивания, вариабельпа, сущесгвует возможность тою, что отдельные гибрианые индивидуумы мало и совсем нс отличаются по фертильносчи от родительских индивидуумов. В то время как приспособленность гибридов в меспюбитанин родительских видов чаще всего ниже, чем у ролительских расгений, приспособленность гибридов в «гибридном» местообитании может оказаться даже выше, чем у их родителей. Обычно существование гибридов ограничено во времени и пространстве, но существует возможность того, что они становятся исхолным пунктом дальнейшей эволюции и возникновения новых видов.
Предпосылкой этого является неполная стерилыгость гибридных индивидуумов. Для успешного появления гибрилного потомства важно быстрое восстановление неограниченной способности к размножению. Оно может происходить или без изменения числа хромосом (гомоплоидное гибрилное видоабразовапие и интрогресснвная гибридизация), или в ходе полишюидизации (аллополиплоидное гибрилное видоабразование). Наконец, полностью сге- рильные гомоплоцдные или полиплоидные гибриды могут размножаться апомиктически.
10.3.3.2. Гомоплоидное гибридное видообразование Условием восстановления полной фертильности гибридов бы изменения числа хромосом (гомоплоидиое гибридное вила- образование) является рекомбинация в гибридном потомстве. Для этою необходимо, чтобы гибридные индивидуумы могли размножаться либо путем самооплодотворенил, либо благодаря скре! пива нию друг с другом или возвратному скрепшванию с родительскими видами.
При отборе на полы«пение фертнльностн результат рекомбинапии должен состоять в том, чтобы гибридное потомство становилось гомознпп.- ньгм по таким факторам, по которым различаются ролительскне вилы и которые как элементы постзиготнческих механизмов изоляции вызывают пониже! пгую фергнльносгь гибридов. Этими факторами являются генные или чаше хромосомные мутации, по которым различаются родительские виды (см, 10.1.2.2). Поэтому гомоплоищ!ое видо- образование часто называют также рекомбинацнониым видоабразованием.
Соответственно частоте хромосомных мутаций у гибридизирующих видов гомоплоидное вндообразование обычно связано с быстрым изменением структуры хромосом благодаря последующим хромосомным мутациям. Эта хромосомная эволюция у гибридною потомства одновременно приводит к установлению репродуктивной изоляции гибридов от родительских видов. Дю!ее для существования фертильного гибридного потомства важно, чтобы для него нашлось подходя!псе местообитание. Процесс гамацпандцага вицаабразовацнл в связи с храмасамвыми мутациями и заселением павою местообитания особенна ларацю ацисац у подсолнечников (Нейтфих) в Северной Ли«рике.
От гибридизация Неяалеиг лилию, чаще всею обитающего на тяжелых глинистых почвах, н Н. Лелаяиц с песчаных почв возникли три гибридных вида: П. плата!иь 1!. депапка1а л Н. лага«(ахип. В противоположность родительским вилам Н. плота!иг н Н. г!егег!ка(а заселяют край- 10.3. Видообразование 83 не сухие почвы, а Н. ригийохия — влажные солонцы. Сопгхлаьлсние последовательности генов в хромосомах Нс!!ипяпи иппиия и Н. рело1игй как родительских видов и П. ипата)ия как гибрилного потомка показало. чта родительские виды с ~аплоидным числом хромосом !7 различаются по меньшей мере десятью хромасомными мучациями (три инверсии, семь транслокаций). Гнбридньгй потомак Н. плоти)ия имеет в шести хромосомах таксе же расположение генов, как у огюих родительских вилов.
в четырех других хромосомах гены расположены либо как у сапого, либо как у другого радитсльско~а вида. а семь из )7 хромосом огличахпся аг хромосом обоих ролитслей (рис. !037). Эти преобразования, по-вили- мому, моп1и произойти очень быстро. Эксперимсгпэдьнос получение гнбрилав между Н. аппятя и Н. репо(иня с послелующим отборам на фсртнльность привело к ес росэу ат < (0% у гибридов Р, к по пн полной фертильнасти после пяти поколений Структура хромосом этих искусственных гибридов была удивительно похожа на хромосомы всэрсчаюшсгося в природе Н. ипота1ия.
быстрое восстановление высокой фертндьности показано и в селекционных экспериментах с гибрилами, например Оуптя и 671!ус Наряду с Не!!йпглщ гомоплондное вндообраование хорошо документировано также в родах 1ггп Риптги„ Ртия и Н)ерйипотечи. Удалось показать, что в возникновении !Ня пе)юпй принимали участие лаже три виля (1.7и(ио, б йеигропи, 1 Ьггс!сии)й).
В0.3.3.3. Интрогрессианая гибридизация В зависимости от относительной частоты самооплодотворения (насколько она вообще возможна) у гибридов, их скрещивания друг с другом н вазьратного скрещивания с родительскими видами гибридное потомство в дополнение к случайно появившимся новым признакам будет иметь более нлн менее промежуточное строение, т, е, проявит большее или меньшее сходство с родительскими видами. Регулярное нлн по крайней мере сравнительно частое возвратное скре)цнвание гибридного потомства с одним из родительских видов может привести к тому, что только относительно немногие признаки одного вида постоянно переходят к лругому виду. Этот процесс, названный нвтрогрессивной пябриднзацией, нлн интрогрессней, в принцице соответствует традиционной селек- не!!яптоя апюое епотыоя рево!т!я апоооя ооотпоя ревоыля Рис.
10.37. Рекомбииация у гомоплоидного гибриднога вида (по ШН.Й!евепегп, С. пап роааеп и А. Оевшслегв). При гаплоидном числе х = 17 подсолнечники НейапЯиа аллина и Н. рева!пав различаются по меньшей мере 10 хроьюсомными мутациями (В инверсии, 7 транслокаций). Гомоплоидный гибридный потомак Н. апета)из в 6 хромосомах (А — Р) имеет такое же расположение генов, как у обоих родительских видов, 4 хромосомы (ьлМ, и, Т, ()) демонстрируют расположение генов как у одного из рццителей, а остальные '7 хромосом отличаются от обоих родительских видов цни растений, когда путем скрещиваний пытакпся передать культурным растениям желаелгые особенности дикорастущих видов (напрнмер, устойчивость к грибным заболеваниям).
Интрогрессия еыяглена, например, у крестовника обыкновенного (Юепесю ифипя) в Великобритании (рис. ! О.ЗВ). В ! В75 г. у этого вида, в норме не имеющега язычковых цветков в корзинках (уаг. ги(япг!я), была описана разношцпюсяь (иаг. пя)мпйсия) с короткими язычкоаыми цветками. Путем экспериментального ресингеза и 000 000 000 000 000 000 ЯОО ВЯЗ 990 090 000 090 000 ОБО 00Я 000 ОНЯ 84 ГЛАВА 10. ЭВОЛЮЦИЯ новано преимущественно на том, что гибриды имеют повышенную генетическую изменчивость благодаря комбинации родительских геномов.
Рекомбинацня этих вариаций в последующих гибрнлных поколениях при гомоплоидном гибридном вндообразованин может привести к возникновению новых признаков. Однако гибридизация и интрогрессия ведут также и к снижению репролуктивной изоляции. Это позволяет З: ии)влгп тт. Лйегл(сий возникшей путем интрогрессии между ое««ес(о ии(рим и Д «диа11лид легче скрсг«~«гпаться с а.
ж)иай(ид чем с иездгронуюй гибридизацией «аг. ил!хапг, что возможно объяснить большим ~ енетическвм сходе« вом таг. В бг«кдгиз с о. л)иа11«)из, генетическийй материал кото1«ого она инкорпорировала, чем сходством»аг. «п)лаг)з с этим видом. Уменыление репролу«гиеной изоляции может привести в конце концов к слиянию двух видов путем гибридизации. Показано, что редкому канарскому локальному знлемику Агеу«и««1)«еглига соголар«Уа- 11««лг как виду угрожает исчезновение вследствие гибридизации с бысгро распространяющимся на Канарских островах под влиянием человека А.у«иге««таз. таким образом, возникает важный аспскз охраны релкпх видов — снижение гибридизации межлу резкими и обычными видами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
