П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Полиплоидное гибридное вндообразование особешю примечательно тем, что опо более нли менее прерывисто и потенциально может произойти за одно поколение. Как и гомоплонлному видообразованию, ему приписывают высокую скорость. Это еще одно отличие от постепенной эволюционной дивергенции геограФически разделенных популяций. Очевидно, что гибридизация с ее различными возможностями стабилизации гибридного потомства — весьма обычный процесс эволюционного изменения и видообразования в растительном мире. Возможность широкого участия гнбридизационных процессов в эволюции растений (такая эволюция называется также сетчатой) всегда следует принимать во внимание при реконструкции фило!апатических отношений.
Гибриды с пониженной фертильностью могут сохраниться благоларя агвмоспермии илн вегсгативному размножению. Полиплондцые и обычно анортоплоцдные (например, Зх, 5х) хромосомные числа имеют преимугцестаснно формы с гаметофитной агамоспермией (см. 10.1.3.3). Уже не раз предполагали, что агамоспермпые внцы возникли как более нли менее стерильные гибрилы.
В роле рябина (.9иоиз) есть три широка распросграиенных амфимиктичееких вида — ария (Л; апа), рябина обыкновенная (з. аиеирааа) и глоговина (Х аюпта1й) с липлоилным хромосомным числом 2ц = 2х =34. В результате гибридизации этих зрех видов в различных комбинациях и частично при участии нерепуцироваиных гамег возникли многочисленные ашмоспермные группы видов. Так, эндемичиая лля запатгюй Англии Х Ьлвщ!епз!з с триплоидным хромосомным числом 2п = зх = 51 происходит, по-видимому, от скрещивания Х гигт!иа!Э х Х апа.
По-вили мому, из этого же скрещивания следует вывопить и агамоспермиый, но диплоидный сборный вид Х !аи/о!!и, состоящий из множества узко распространенных мелких видов. Признают также гибридогенное возникновение форм мятдика азьпийского (Раа а!Р!ии), представленных амфимиктическими липлоидами и тетрашюилами и апомиктичсскими (жнвородяшимн илн вшмоспермными) поииплоилам и и анеуплоидами (2п = 31 — 61), агамосяермной аап иоки Пойманна (сборный вид Ригетяуа иеитаппита; 4х — 12х) и многих агамоспермных видов из родов малина (йиьиз), манжетка (А!слепи!1а), ястребипка (Н!егаегит) и одуванчик ( Тагахаеит).
Так как агамоспермия сравнительно редко полностью облигатни (см. 10.1.3.3), половой процесс, происходящий время от времени у преимущественно щэмоспермных гибрилогенных видов, может привести бзагодаря дальнейгией гибридизации к чрезвычайно сложным и динамично изменяющимся комплексам форм. Особенно яркий пример этого — малина и ежевика (Яиаиз). Стерильные гибриды могуг сохраняться и благодаря вегетативному размножению. Пример — гибрид ( Ситаеи х !пгеппег!(а) между двулепестникамн альпийским (С. а!р!па) и парижским (Г.
!иге!!ала), когорый несмотря на почти полную стерильность широко распространился благодаря вегетативному размножению. Гибрид между европейской Брамва таг1г1та (2п = 60) и завезенной из Северной Америки 5. ииет!Уела (2и = 62) закрепился„с одной сюроны, благодаря вегетативному размножению без изменения числа хромосом (Х х Юшщепей), а с 10.4. Макроэволюцин 93 другой стороны, блаюдаря пол нплондин как фертнльный вид (Х иллг(гкл! 2я =120, ! 22). У чнстяка (Лалилги!нгг?га«та) днплондные бюрмы размножаются половым путем, но триплондныс н гетраплоидные формы — посредством образующихся в пазухах листьев выводковых клубеньков.
10.4. Макроэволюцив Описанных совместных действий случайных мутаций, генетической рекомбинации, дрейфа генов, репродуктивной изоляции и естественного отбора как компонентов неодарвинистических представлений об эволгоционном процессе достаточно для понимания внутривидовой дифференциации и различных процессов вгшообразованин. Этот уровень эволюции называют микроэволюцией. Но наверняка существуют и релкие елиничные события с необычно существенными эволюционными последствинми.
К их числу относятся, например, возникновение автатрофной растительной клетки путем эндосимбиоза гетеротрофного эвкариотного организма с автотрофными бактериями или массовые вымирания типа того, что случилось па границе мела и палсогена, вероятно, в результате падения астероида. Эндосимбиоз можно уподобить очень крупной мутации„ а массовое вымирание — это ведь не что иное, как внезапное и резкое изменение условий отбора. Таким образол!, оба события подходят под обгцепринятос понимание эволюционного процесса. Тем не менее возникает вопрос: можно ли объяснить механизмами эвоякщнонных изменений, происходящих на уровне вида, примеры эвозпоционных изменений, наблюдаемых преимущественно мстодамн палеобоганики и сравнительной морфологии и происходящих в течение длительных геологических промежутков времени (макроэволюцня)? Неодарвиннзм на данный вопрос чаще всего отвевает положительно: принято считать, что длительнссгь действия отмеченных выше эволюционных механизмов способна ссааазь наблюдаелвяе крупные эволюционные изменения.
Лежащее в основе этого утвержденна представление, что ныне наблюдаемые механизмы эволюции не сп!ичиотся от механизмов, лейспю- вавщих в далеком провщом, восходит к английскому геологу Чарлзу Лайелю, который в своих «Принципах геологии» (С)ь).уе11 «Рп)вс)р!щ о«" Оео!ову«, 1830 — 1833) объяснял геологич«хвое и геоморфоио~нческое строение Земли именно принципом аатуювима, отвергая, таким образом, популярную в его время теорию катастроф Ж. Кювье. Чз анне мого сочинения Лайв«и во время кругосветною плавания сильно повлияло на Ч.Дарвина. В качестве примеров макроэволюции следует привести глубокие различия между группами организмов высшего систематического ранга„так называемые эволюционные тренды (главные направления развития): возникновение, длительное существование и вымирание групп орщнизмов. Заселение суши в орловике, силуре и девоне приспособленными к жизни в воде растениями — пример огромного эволюггионного изменения, потребовавшего множества морфологнческих, анатомических и физиологических изменений.
Растениям потребовалась непроницаемая для воды кутикула, чтобы предотвратить неконтролируемую потерю воды. Так как с появлением кутикулы стало невозможным поглощение воды всей поверхностью растения, возникли ризоилы и корни как особые органы поглощения воды. Необходимосп транспорта воды от этих, чаше всего погруженных в почву, органов в другие части растения даже у мелких растений бьщо эффективно только благодаря возникновению особых проводящих элементов (гидроидов, трахеил, сосудов). Возвышающиеся над землей части растений нуждались, кроме того, в укрепляющих струк!урал.
Газо- обмен, также затрудненный из-за обраювания кутикулы, был обеспечен благоларя возникновению устьиц, а транспорт газов внутри растения потребовал появления системы внутренних полостей (межклетников). Соответственно этим приспособлениям к жизни на суше очень велики морфолого-анатомические различия между первично-волными и первично-наземными растениями.
Палеоботаника показала, что различныс структуры наземных растений в истории Земли появлялись последовательно (например. первые фрагменты кутикулы известны из ордовика, растения 92 ГЛЯВА чоя ЭВОЛЮЦИЯ с устьицами — из силура, а прямостоячие оси с трахеидами — из девона). Далее все вышеназванные структуры можно убедительно интерпретировать как приспособления. Эти два факта указывают на то, что возникновение наземных растений несмотря на нх современные большие отличия ст первично-водных растений, бьшо постепенным процессом приспособления к измененным условиям среды, который не ускоряли никакие другие механизмы эволюции, кроме уже известных. Неоднократно можно наблюлать эволюционные тренды — эволюцию признака или колпиекса признаков, проходящую в течение долгого времени только в одном направлении.
Особенно яркий пример направленной эволюции на высоком систематическом уровне — зто усиливающаяся редукция гямеп~фитного поколения в ходе эволюции наземных растений от мхов с нх доминированием гамстофита через папоротники и голосеменные к покрытосеменным, у которых как мужские, так и женские гяметг~4иты состоят лишь из немногих клеток.
Столь же заметно при сравнении разных групп наземных растений усиливающееся укрытие женского гаметофита (см. 11.2). Возлщжное обьяснение эволюционного тренда состоит в допущении направленного изменения среды и тем самым направленного отбора в течение длительного времени. Однако большой вопрос: насколько корректно такое допущение, учитывая, что история климата Земли была скорее турбулентной с сильными колебаниями климата, например, вчетвертичном и более ранних периодах? Другое допущение заключается а принятии направленности эволкл1ин в сторону прогресса (прогрессивная эволюция). Применительно к эволюционной редукции гаметофитного поколения и связанного с ней возрасшющего доминирования спорофитного поколения люжно было бы утверждать, что при изначальном сходстве обоих поколений одно нз них более жизнеспособно.
Это, как полагают, было бы именно спорофитное поколение, поскольку у него как у диплоидного поколения в противоположность ганлондному гаметофитному поколению неблагоприятные мутации проявляются только тогда, когда они гомозиготны. То, что тренд возможно было бы рассматривать как прогрессивную эволюцию, вовсе не означает, что представители ранних фаз этой эволюции были неприспособленными к окружаюп1ей среде. Вместо того чтобы объяснять эяояюпион ные тренды есгесп~еннмм мюром, был преяяожеи процесс, альтернативный призяавяемым неоларвинизиом процессам, — межвидовой мбор 1ангя. зресиж яе1ъчЧ1оя).
При этом нредпояага~ст, что признак, например разная величина. связан с различными темпами видосбраювания ияи вымирания. Так, аиды, состоящие из более крупных индивидуумов, могли бы иметь более высокий темя ввяообрязования ияи более низкую скорость вымирания. С течением времени э го привеяо бы к увеличению числа видов из более крупвыя индивидуумов опюситеяы ю числя нилов иэ более мелких индивидуумов, а также к возрастанию средних размеров индивидуумов. При этом важно, что размер непосредственно не отбирается естественным Отбором.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
