П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Нелпкпег н др.) н электронной микроскопии (1. Мапгоп, к примеру. в отношении водорослей). В лва послелнне десятилетия прошлою века все более важными сшновилнсь данные о строении белков (например, 1.. П.фшгйеЬ вЂ” нзоферменты) н нуклеиновых кислот (например, С. К.ЧЧоеке, 1. ГЗ. Ра!шег, М.тч. СЬаке, В. Е. кг Р. К бой!к), ломиннрующне в современной систематике. Большое значение для систематики имеет морфолопш (см. гл. 4), которая описывает внешнее строение растений. Примеры разнообразия морфологичсских нри- знаков: клеточная оршннзация зеленых водорослей (монадная„коккоилная, нитчатая, тканевая, талломпая и т.и.; см. гл.
5; 11.2, СЫогойоп1а), супротивное или очередное расположение л исп св, число и расположение тычинок в цветке (см. 11.2, расположение частей цветка). Для оценки структурных гомологнй ьгор4юлогичсских признаков часто необходимо изучить их развитие (онтогенез). Так, например, многочленные андроцси могут возникать совершенно ра~ ным способом (см. рис. 11.173). Признаки внугрсннего строения исследует швппмия. При этом гистологвя (см.
гл. 3) занимается структурой тканей, как, например, коллатеральным или биколлатеральным расположением ксилемы и флоэмы в проводлгцих пучках покрытосеменных растений нли наличием настоящих тканей или плекзенхимы у зеленых и красных водорослей (см. 11. 2, Сыогоь!опта, Кйог)орйу(а). Цнтолопгя (см. гл. 2), еще одна часть анатомии, имеет дело с тонким сгроенисм клеток. Так, больпюс значение длл систематики имеют структура батального !ельца жгутиков (см. рис. !!.88) и детальный ход клеточного деления у зеленых водорослей нлн электронно-микроскопическая структура пластнд с итовидных трубок у покрытосеменных (см. рис.
1!. !67). Кариологня как часть цитологии исследует хромосомы клеточного ядра. При этом выявленная с помощью различных методов окрашивания структура хро- Рис. 11.1. Родство. Степень родства определяется относительным возрастом последнего общего предка. Родство таксонв В с таксовом С ближе, чем с таксаном Я, поскольку последний общий предок (2) В и С мо- ложе, чем последний общий предок (1) Я и В 98 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ мосом в интерфазе и преимущественно в метафазе, а также весь хромосомный набор клетки оказываются вариабельны при сравнении различных таксонов.
Разделами анатомии можно также считать палинологию н эмбриологию. Палннологня занимается структурой спор и пыльцевых зерен (см. рис. 11 ! 74, ! 1.175, 11.176). Здесь вьивлены различия в характере слоев стенки спор, видимой при электронной микроскопии скульптуры поверхности спор, в числе, форме и расположении апертур. Развитие спорангиев, гаметофитов, гаметангиев, энлосперма и зародыша — область эмбриологнн.
Различия в возникновении выстилающего слоя (тапетума) спорангиев лежат, к примеру, н основе подразделения папоротников на группы, а развитие зародышевого мешка у покрытосеменных варьирует по числу участвующих в его образовании мегаспор и конечному числу слагающих клеток (см. рис. 11.187). Структуру содержа>цихся в растениях веществ изучает фнтохнмня. При этом речь может идти о пигментах фотосинтеза (различные хлорофиллы и дополнительные пигменты; см. 6.4.2), запасных углеводах (крахмал, инулин) илн о таких общих для большого круга покрытосеменных растений классов веществ, как алкалоилы. терпеноилы или флавоноиды (см.
рис. 11. !68). Систематик может получить, кроме того, важные признаки также из области физиологии (например, С>-, Сх-фотосинтез; см. 6.5), экологии (например, требования к почве), географического распространения таксона, выявляемого географией растений, или из фитопатологии (например, в отношении специфичности патогенных грибов или травоядных животных; см. 9.3, 9.4); особенно важно при изучении родства принимать во внимание исследованные палеоботаниками ископаемые формы.
й настоя>цее время утрачивает свое значение экспериментальная сисгематик», занимающаяся гибрнлизапией и интерпретирующая успех скрещивания как критерий родства. Напротив, сегодня для исследования родства особенное значение приобрел анализ протеинов и нуклеиновых кислот. В то время как серологический анализ протеинов (сравнительноее осажление протеинов специфнчес- кими антителами) и анализ аминокислотных последовательностей в них сейчас также теряя>т свое значение, анализ изаферментон [выявление числа генетических локусов и числа и качества аллелей ферментон пушм злектрофореза; см.
бокс 10.! ), как и прежде, остается обь>чным приемом для характеристики генетической конституции популяций или блнзкородственных видов. Анализ РНК и главным образом ДНК начался с практически уц>ативп>его сейчас значение метода гибридизации ДНК, ко~да заключение о степени родства основывали на фотометричсски регистрируемой скорости образования двойных цепочек ДНК из отлельных участков ДН К, выделенных из различных видов. Анализ ДНК методом обработки ферме>пани-ресгриктазами, разрезающими се на специфические участки (например, из 6 или 4 пар оснований) (КР(.Р), также отходит па задний план.
При КН Р-анализе ДНК разных видов нарезают с помо>цью одинаковых рестрикгаз. Различия в получаемых фрагментах обусловлены мутациями в области нарезанных участков. Эти мутации используют как признаки. Г!ри преобладающем теперь секвеннрованин РНК/ДНК опреде>гяют последовательность нуклеотцдов в нуклеиновой кислоте и каждую позицию нуклеотида рассматривают как признак. Сегодня в систематике растений наиболее часто используют, пожалуй, нуклеотидные последовательности генов или участков генов пластидной г(>с) (большая субьеднница рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилазы; другие все чаще исгкв>ьзуемые гены плашид — это, к примеру, люгК и лгд>Р или же определенные пласщлные нитроны и спейсеры) и рибосомальной ДНК клеточного ядра. К рибосомальным ДНК клеточного ядра принадлежат как 1Хэ-цосле>говательности (внутренний транскрибируемый спейсер), так и 16/188 последовательности РНК, которые колируют малую субъедипипу рибосомы.
Начали также использовать и митохонлриальные гены. Предпочтительное применение пластнлной ДНК в сравнении с ядерной обусловлено тем, что большинство ядерных генов представлено целыми семействами, вследствие чего при их гомологизапии возникают проблсмьг, в то вре- уь мя как нластидные гены чаьце всего имеются в единственном числе. Правда, плас- ,: псдная ДНК чаще всего наследуется только по материнской линии (см.
10.1.2.5). Осо:. !жнно информативными могут быть выяв- ляемые цри секвенировании цли КГЕР ' анализе макромутации ДНК типа инсерций или инверсий, поскольку они редко возникают гьараллельно у разных видов. Для ,. анализа ДНК на низком таксоьюмическом : ' уровне сегодня еще используют множество методов так называемых отпечатков (см. .' бокс 10.1), с помощью которых, чаще всего с применением полимеразной цепной реакции (РСК), иногда удается даже разлисить седельные индивидуумы. Строение ДНК яо многих отношениях яме «г яр«имущество в«рел другими ~щи»и»к»»си рэ сгеяай. Зго определяется тем.
что ланяые о ДН К возмомэю однозначно колироввгь В лосэелова- тельно«та ДН К можно точно определить положение нуклеотидов. Четко сосести морйиэоги- г чеекяи признак к одному яз ньтериэтивных сосюяяяй, напротив, чаею очень непросто или лаже невозможно иэ-ээ существования переходных 4юрм. Эго осабеяио проявляетея в работе е близкородственными вилами, гле различия часто только количественные. Другое сьреялсущесэво данных о ДНК в том, что они позволяют сравнивать друг с другом организмы, имеющие мшю общего в фенотияическях признаках (нэпример. едноклегочные водорсхли я семенные растения), яо с одинаковыми генами (например.
>Ьс!.). Из строения ДНК »южно получить, наконец, очень много признаков, но ври этом следует учитывать, что при секэеняровании оьсяого гена эяэльсэируют множество нухлеотьщвых иослеловэтельнесгей, хотя рэеемэтриывог юлько один ген. В вратявояеложнееть этому анализ феяотипов включает абширную область различных признаков и тем самым — сэкже очень большое и совершенно неизвеепсае число генов.
'! 1.1.3.2. «Конфликты» признаков В зависимости от исследуемого таксона и его систематического ранга исгюльзуют разные группы цризьиков. Для дальнейшего обсуждения ценности признаков имеет смысл рая.раничнть признак и его состояние (англ. с)ьагассег, сйагасшт вьа1е). Так, например, окраска цветка — признак, а красная, белая, синяя и т.д, — состояния этого признака. Необходимость развития методов 11.1. Методы систематики 99 опенки признаков следуе.г из того, что чшце всего не все признаки подтверлоьак1т одинаковое груццирование обьектов.
При рассмотрении нескольких признаков в суьцносги всегда встречается «конфликт» признаков. При рассмотрении, например, трех таксонов — А„В и С и двух признаков, имеюсцих состоянии 0 и 1, может оказаться, что признак 1 противоцосьввляет группу А+ В таксону С, а признак 2 — таксон А группе В+ С (рис. 11.2). «Конфликты» признаков имеют место, во-цсрвых, из-за того, что цри сравнении двух (и более) таксонов идентичные проявления признака могут быть результатом конвергенции или параллелизма (см. 10.4), т.е.
возникали в процессе эволюции неолнократно и независимо друг от друга, что воясе не очевидно из структуры самого признака. В то время как для обоснования соответствия у двух таксонов какого-либо структурного признака, например морфологического. дополнительно к его особому качеству можно привлечь его относительное положение и онтогенез, для оценки идентичного нуклеотида, находящегося в одинаковой позиции в ДНК двух таксонов.
таких дополнительных критериев нет. «Конфликты» признаков возникают, вовторых, потому что значимость признаков гшя выявления родства различается в зависимости от времени их возникновения относителыю времени возникновения исследуемой группы (см. ! 1.1.3.)). Для разрешения «конфликтов» признаков используют разные пути. Первая возможность состоит в том, чтобы приписать различным признакам разный «вес» и таким образом решить проблему. Насколько несомненно то, что разные признаки име- Рис.
11.2. «Конфликт» признаков. Признаки 1 и 2 со своими состояниями 1-0, 1-1, 2-0 и 2-1 по-разному указывают на родство между таксонами А, В и С: признак 1 показыва- ет груопирование А с В, признак 2 — В с С 1 ОО глявя тй систвмятикя и филогбния ют разные «веса» вследствие своей разной сложности, настолько же трудно обьсктивно оценить их различныс «веса» В резуяьтате возникают варианты классификаций, имеющие сильный субьективный компонент. Соотвьчстве1пю они могут сильно различаться, несмотря на одинаковый набор используемых признаков. Обьективизацией представлений о классификации организмов занимавпся, с одной стороны, цумерическая систематика, а с другой стороны — филогенетическая систелгатика.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
