П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Существование межвидового отбора как процесса. не зависимого от есгественного Отбора, спорно. Палеонтояогическая «летопись» ясно показывает, что ~руппы организмов возникают, существуют различное время в болььчем или меньшем видовом разнообразии и затем вымирают или остаются в виде Очень немногих ВидОВ. Примерами гяогут служить Еусорог))орз)г)а или ЕошзсгоркЫВ, которые в карбоне были представлены несколькими линиями древесных форм и господствовали в тоглашней растительности, тогда как сегодня сохранилось сравнительно немного их вилов как примесь к доминирующим в растительности цветковым растениям.
Объяснение этого феномена могло бы состоять в том, что одна группа, лучше приспособленная, вытесняетдругую. При этом возможны две ситуации: с Одной стороны, в неизменной среде возникают прогрессивные признаки, которые ведут к Выживанию новообразовавшейся группы организмов, с другой стороны, в измененной среде группы, приспособившиеся к новым условиям, заменяют группы, ирнспособленныс к старой среде. Болыпие различия между группами организмов, эволюционных чрендов, возникновения и вымирания групп организмов можно без больших пробв1ем понимать 10.4.
Макроэвопюция 93 как возникшие благодаря естественному отбору более нли менее постепенные адаптивные изменения. И хотя далеко не каждому известному примеру макроэволюционных изменений легко найти удовлетворительное объяснение в рамках известных эволюционных процессов. до сих пор не известно более совершенных илн общепринятых алшернативпых объяснений.
Для описания характера эволюционных изменений в геологическом масштабе времени введено мною понятий. Гели со временем какая-либо линия ргювнтня эволюционно изменяется, то говорят об аиагеиезе; если в течение длительного времени она пе меняется, юворят о стазисе Эвалюппоцпые изменения в одном направлении (эволюционный тренд) называют оргогевезом. Дифференциация одной линии развития и разделение ее ца несколько новых известны как кладогенез. Особым случаем кладогенеза можно считать адаптивную радиацию, которая определяется как экологическая дифференциация одной линии развития.
Самый известный пример адаптивной радиации — диверсификация, следующая за первичным вселением на архипелаг островов. Хотя адаптивная радиация обычно протекает сравнительно быстро, ее скорость не входит в определение адаптивной радиации. В пвяептологической «летописи» обычно наблюдают сравнительно долгие периоды стазиса, сменяющиеся короткими фазамн интенсивного кладогенеза.
Такой ход эволюции называют прерывнспим равгвяесием (англ. рвнс(иа(ед егрп(гбг(иш). В эйолюции признакОИ МОИИО шличшь гома" логии от конвергенций и параллелизмов'. Гомо~югию следует Здесь определить кзк соответствие признака у (пэных оршнизмов вследствие его унаследования ат общего предка. В противоположность этому признаки называют каилергевтньши, если они возникли в разных неблизкоролственных линиях развития при приспособлении к славным условиям среды. Обычно конвергентно возникшие схааные признаки можно легко установить на основе их детальной сзруктуры нли ахун кции.
Часто цазывземые примеры — зто суккулентные стебли кзктусов Нового Света и молочаев Старого Све|а (см. рис. 4.35) ияи редукция окалоцветникз, возникновение тычинок с подвижными ннтлмн и большими пыльниками с сухой пыльгюй, рылец с большой поверхностью и т.п. у вегроопыляемых расгений самого разною родства (см. 112, опыление).
В отличие от вышесказанного при параллелизме речь идет о независимом возникновьл~и и схолнопз признак» в близкородс гепш ых линиях рювития. Параллелизм обычно можно рзспознаш нс по особенностям признака, а только благодаря анализу родспи. Такой анализ должен показать, что пргпнак, общий двум орган»омам, не выводится непосредственно от их общею предка. Пример такого ролз — кресювники обыкновенный (аеппла аи(шпг) и лесной (Х луйписиг). Полная нли почти полная реаукцня язычковых цветков в соцветиях этих визав произошла независимо и, соответственно, параллельно в ходе их возникновения ат разных предков с нормально развитыми язычковымн цветками. В основе параллельной эволюции лежит как приспособление к сходным ушювиям среды, так и вероятная канализация эволюционного изменения, обусловленная гкобенносшми общего предка. ' Гомологию возмозхно отличать ат аналогии, тоглз хак конвергенцию и пап«ллелизм можно противопоставить дивергенции.
— Примеч. ре«1 1 Сис~йм-и и~~ И фИЛОГОНИЯ 107 108 ия 513 513 516 520 11.1. Методы систематики .............. 95 11.1.1. Распознавание видов .............. 95 11.1.2. Монографии, флоры и определительные ключи................... 95 11.1.3. Исследование родства ............ 96 11.1.3.1. Признаки ............................... 97 11 1.3,2, «Конфликты» признаков ....... 99 11.! .З.З.
Нумерическая систематика ....................................... 100 11.1.3.4. Филогенетическая систематика ....................................... 101 11.1.3.5. Метод максимального подобия .............................................. 103 11.1,3.6. Статистический анализ гипотез о родстве ........................................... ! 04 Цель систематического исслелования— упорядочить бесконечное многообразие организмов самых разных форм и образа жизни. Для этого необхолимо умение распознавать виды н объединять их в систематические группы более высокого ранга (роды, семейства и т.д.).
В задачу систематики входит также описание отдельных видов и более высоких систематических ~руля, присвоение им особых названий и создание определительных ключей для их идентификации. Опираясь на учение о биологической эволюции, созданное Чарлзом Дарвином (см. гл. 10), систематика добивается такого объединения видов в роды, родов в семейства и т.д., которое отражает естественные родственные связи между организмами и группами организмов. Единственное объективное основание для груп- пирования, представляемое самой природой, — история происхождения организмов. В последние голы цель выявления родства 11.1.4. Филогения и классификация ..
104 11.1.5. Номенклатура . 11.2. Бактерии, грибы, растения... 11.3. Филогенез растений и истор растительности .......................,....„, 11.3.1. Обзор филогенеза организмов ........................................ 11.3.2. История растительности ....... 11.3.2.1. Методы ................................ 11.3.2.2. Докембрий и палеозой (4000 — 245 млн лет) .........................
11.3.2.3. Мезозой (245— 65 млн лет) .........,............................... 524 11.3.2.4. Кайнозой (65 млн лет— по настоящее время) ......................... 526 (родственных связей) групп стала значительно ближе, так как систематический анализ все в большей мере опирается на информацию, содержащуюся в ДНК организмов..
Эту информацию в сочетании с данными о «традиционных» признаках, например морфологических, в паше время успешно интерпретируют систематически, используя сильно математизированные и потому результативные метолы. а также статистически проверяя качеспю предлагаемых систематических гипотез. Благодаря этому систематика стала методически вполне современной наукой.
Систематика — первый и важнейший шаг в исследовании биологического разнообразия. Она прелоставляет справочную основу для всех остальных биологических дисциплин и всех тех частей (отраслей) нашего хозяйства, которые имеют дело с организмами или их продуктами, обеспечивая точную идентификацию и наиме- 11.1. Методы систематики 95 нование каждого организма и тем самым — ясньге связи между организмвмн.
Систелгатика является также незаменимой основой лля понимания эволюционных взаимосвязей биологических явлений. Если, к примеру, цитолог исследует эволюционное происхождение ядерной мембраны, генетик задается вопросом о возникновении интрона, морфолог пьпается реконструировать структуру самых первых ггвечков, физиолог занимается эволюцией различных путей фотосинтеза, а эколо~ анализирует происхожление разнообразных потребностей растений в составе почвы, то реконструированный систематиком Филогенез, в котором определены исходные и производные организмы, представлиет собой важнейшее обобщенное знание объекта.
В этой главе сначала представлены методы систематического исследования, а затем дан обзор строения и систематики бактерий, грибов и растений. 11.1. Методы систематики 11.1.1. Распознавание видов Вил (вресгез) — основная единица систематики. Это не означает, что вил лолжен быть и основной единицей эволюционных изменений (см. 1ОЗ). Существует множество различных концепций вида (см. 10.3.1), однако большиг гство видов на практике распознают на основе прерывистых фенотипических вариаций.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
