П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 34

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 34)

1!.5). Если же пригить, что исходным состоянием было 1-1, потребовались бы две трансформации признака: либо трансформация от 1-1 к !-0 имела место дважды при возникновении А и В, нли же эта трансформация имела место у общего прелка А, В и С после гюзникновения Ь, а при возникновении С произошла обратная трансформации от 1-0 к 1-1 (рис. 11.5). Так как лишь апоморфньгй признак дает возможность судить о родстве. олинаковое состояние признака 1-0 у А и В нс свидетельствует о тесном родстве этих таксонов.

Скорее у А и В сохранилось состояние признака общего предка. ' Авторы нечсгко представляют кладистяческцй принцип парсимонии. Речь должна идти о независимом появлении одинаковых состояний признака в исслелуемой и сестринской ей группах. — (гдкчеч. лед. 11.1. Методы систематики ) ОЗ Поа эконом постыл (англ. рапйвоау! как и ри~с»ной выбора информативного признака не сле:.. ' аует подразуцевась, по и сама эволюция должна была бы бъпь экономной и всеща идти крю чайшим путем.

«ыкономнасть — скорее обсций научный принцип, которыи требует минимально;-',' ''. го числа гипотез, необхоаимыл юш объяснения. Даже если известен самый близкий родственник исследуемой группы, необхолимо кроме се'!;:; ' стринской группы дополнительно провести срав- З , 'нение ее с другими родственными группами. Сестринская группа и эти ар!тие родичи вместе взятые образуют внешнюю группу (англ. он!я»вар). Понятие .

внешняя группа» более общее. чем понятие «сестринская группа». Проблематичность сравнения с сесзринской и внешней группами в том, что принимается неизменность раз игзникших признаков в этих группах. 'Гак как сессрин'ская группа геолопсчески зого же воэрасза, что в исследуемая группа, а остальные таксонн внешней группы геологически старше, оии имели ссолько же (сестринская группа) или лаже больше времени (лругие таксоиы внешнеи группы) зля эволюционного преобразования, чем сама исследуемая труппа.

Поэтому прес«о невероятно, чтобы с момента возникновения исследуемой группы ее сестринская или внешняя группа не излсенились. После того как на втором этапе ана. лиза признак оценен как апоморфный' илн плезиоморфный, на следующем этапе для установления родства оставляют только ацоморфные признаки. Если при первичном отборе признаков правильно распознаны все случаи параллельного развития — параллелизмы (англ. раса11ейип), а также случаи обратного развития признаков — реверсии (англ. гсгегва1), то апоморфпые состояния признаков лолжны быть непротиворечивыми. Однако так почти никогда не бывает. Противоречивость признаков, вызванную параллелизмами илн реверснями, называют гомоплазней (англ. 1зощор1жчу), состояние признака называю~ соответственно гомопластичным, еспи он в исследуемой группе возникал более одного раза или после возникновения вернулся к исходному состоянию. Существующие «конфликты» признаков разрешают таким образом, чтобы, используя подходящие методы вычисления и следуя принципу экономии, минимизировать число необходимых в целом трансформаций признаков.

Зтот последний шаг — важнейший принцип используемого сегодня чаще всего максимально экономного кладизма, который практически заменил филогенетическую систематику в ее первоначальной только что описанной форме и который использован в компьютерных программах, например РАЬР ('рйу!оуспейс апа!уайд цз(пя расзцпопу'). Принцип максимальной экономии состоит в отказе от предварительной оценки состояния признака как апоморфного или плезноморфного и тем самым от сравнения с сестринской внешней группой; все признаки рассчитывают так, чтобы число необходимых трансформаций признака в полученных кладограммах было минимальным.

Несмотря на эзо, сестринскую/внепсссюю группу включакгс в анюсиз. Предпочтение отдаюз самой экономной (англ. пюа( рата!пюп!ова) кладограмме, которая первоначально не имеет исходной точки («пеукорененная» клалограмма— англ.цпгоосес)).«Корень» какисхолнуюточку такой кладограммы располагают соответственно результатам сравнения исследуемой и внепщей групп. Оценка признаков как апо- или плезиоморфных при использовании метода максимальной экономии получается лишь после того, как кладограмма рассчитана и «укоренена» Различныее грусссця, расходящиеся от точки разветвления, нли «ветви» кзадограммы, называют также «каддами» ('с)абся').

Так называемая эволюционная систематика пытается, хотя и без формализованных методик, слразить в классификации как схолсгво, так и родство. Еще и сегодня часто используемые системы покрытосеменных растений, например системы А. Сгопс(ц(яс, К. М.Т. ВаЫйгеп, А.Л.Тахтаджана н К. Г. ТЬоще, представлякп как раз эту эволюционную систематику. 11.1.3.5. Метод максимального подобия Б исгсерпретацни признаков послеловательности нуклеотидов ДНК все чаще применяют метод, названный методом максимального подобия (шахцацп 1!)се!йоос)).

Исходным пус~кзом этого метода является формулировка модели эволюции последо- 1«)4 гллвд ! !. систеьлдтика и эилогения вательности нуклеотидов, специфичной для исследуемой группы. С одной стороны, такая моаель учитывает вариации последовательности в исслелуемой группе, к примеру, оценивая частоту субсгитуций на основе наблюдаемой изменчивости в каждой позиции или из вариаций последовательности, делая вывод об относительной частоте транзиций и трансверсий. С другой стороны, в модели эколюции последовательности дополнительно принимают общие допучцения, например, о независимости друг от друга позиций последовательности. Затем рассчитывают родословное древо, которое обьясняет с максимальной вероятностью (щах!щогп 1!(ге!бюси) наблюдаемые в исследуемой ~рупие вариации последовательности на основе принятой модели эволюции последовательности, специфической для исслелуемой группы. 11.1.3.6.

Статистический анализ гипотез о родстве Гипотезгя о ролстве, рассчитанные с помощью фенетики, кладистики или метода максимальной зкономии, в известной мере доступны статистической проверке их стабильности. Один из таких методов — бутстреп-анализ. Путем случайного выбора из оригинальных данных и многократных повторений составляют новую матрицу дан ных, а затем анализируют ее. Э)а новая матрица имеет такой же размер, как и оригинальная матрица, но может отличаться от нее тем, что один признак, например, использован трижлы, зато два другие вообще не включены в матрицу.

Величина бугстреп-индекса для одной клады 90 означает, что в 90 % повторных анализов различных матриц данных положение таксонов на этой кладе идентично с положением в анализе матрицы оригинальных данных. В кладистике обычно используют Пееву-ивдекс (а также Вгегпег-1пг)ех).

Здесь определиот число дополнительных шагов (трапсформаций признаков), необходимых для того, чтобы разрешенная клада (т.е. показывающая родственные отношения между А, В и С; см. рис. 11,!) преобразовалась в политомию (когда невозможно различить родственные связи А, В и С друг с другом). Значения Пееву-индекса 1, к примеру, означало бы, что одна из разрешенных ветвей (клад) в максимально экономном родословном древе становится неразрешенной в древе, которое только на олин шаг ллиннее максимально экономного. Увеличение Пееву-индекса интерпретируют как увеличение обоснованности гипотезы о ролстве. 11.1.4. Филогеиия и классификация Вы~де описанные возможности систематического анализа ведут к созданию гипотез о родственных отношениях между таксонами, т.е. филогевии такеовов. Особая проблема, равно присущая фенетическим и кладистическим методам, состоит в том, что они с трудом разрешают сетчатую эволюцию (т.е.

возникновение нового таксона путем гибридизации дивергировавших линий развития), столь обычную у растений (см. !0.3.3). Как фенограмма, так и кладограмма не являются собственно родословным древом, потому что не дают сведений о предках или потомках. Филогению таксона можно использовать для того, чтобы выявить эволюцию признака. Простое нанесение признаков на фенограмму или кладограмму показывает, как изменялся признак в процессе филогенетического развития таксона. Это представлено на примере форм, родственных чистотелу большому (Сне(Ыолгит шадкк РарачегасеаеСпе1!г!оп!о!г!еае) (рис. 11.б).

Фенограмма или кладограмма должны быть основаны на таких признаках, которые независимы от тех, чью филогенню собираются реконструировать. При переводе фенограмм и кладограмм в формальную классификацию следуют многокркгно принятому принципу фило- генетической систематики. согласно которому надо признавать только монофилетические ~руппы.

Моиофияия (рис. ! 1.7), по определению, — это тот случай, когда таксон солержит всех прямых потомков одного общего предка. Парафидяя — это тот случай, когда все включенные в таксон группы происхолят от одного общего пред- 11Л. Методы систематики 3 с 3 Е Е о ьца Пихборозлная ная Риа. 11.6. Эволюция признаков (по Г В. В!айне! и,).УУ. Кабегей). Нанесение признаков на клвдограмму показывает, как мог бы меннься признак в филогенезе таксона.

В круге родства чистотела (Спе()дол!ит та)иэ) многопоровые пыльцевые зерна возникли у общего предка Вепри(наив, Еотесоп, Мас)еауэ и Воссоп!а, а имеющиеся у общего предка Ну(оглесоп, Яу)ороотт и спе)к)оп(ит трехбороздные пыльцеаые зерна стали многобороздными у предка 8(у)орлопхп и Спе))г(оп!ит.

Характеристики

Список файлов книги