П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Рреперруппс с спи агиорупспе .' Мтсоьсоов аепь есое увопсеас 1с ' '":;:: Ниауо(соо!оМоора иу е' * е Спеаесспи а -$. су ипс~ ссп $":„", : сас ".! с се и"'у ессесу:и , рарппу а е""е ссссо сссс' се и се °, зсерьясууое с сисе уип»се,руу с с срьспрасуе о марри у Гс«' пи, ее успирс ип «. р ус ппе 7 У" / и с;оссссу С(аскоЫооц Иуор(оЫоуаай= о псчуаву рьуа рарь йзг(егге гхаоксоооо яаоеаеора -е= — Э е----5 2 ~----4 а- — о Рис. 11.9. Филогенетическое древо растений и грибов (по А. Вгез(пеку и,3.ууКабегей): Стрелками указаны случаи возникновения зндосимбиозов и как результат етого — возникновение ми- тохондрий и пластид.
Стрелки, идущие к лишайникам (Ыс(уепез), показывают установление зктосим- биоза с цианобактериями и Сп(огорЬу(а: ) — возникновение; 2 — приобретение митохондрий в ходе зндосимбиоза; 3 — цианобактерии как первичные эндосимбионты, приобретение «первичных пластид; 4 — красные водоросли как вторич- ные симбионты, приобретение «вторичных пластид»; 5 — зеленые водоросли как вторичные симби- оны, приобретение «вторичных пластидсч б — фотоавтотрофность вследствие зктосимбиоза 11.2.
Бактерии, грибы, растения типам организации. Однако для соответсгвующего большим ~руппам плана строения (типа организации) или одного уровня развития (уровня организации) эти понятия асе еще сохраняют определенное значение при обозначении конкретных общностей и для легкого охвата многообразия форм.
Поэтому более ранние обозначения типов организации объяснены в этой книге в специальных вставках — боксах (11.1 — ! 1.3; 11.5; 1! .8 — 11.10), хотя они и не составляют ныне основу для систематического подразделения. К алнаму типу организации (любага абьема) относят группы арщннзмав, которые па асабеннащям сваей внешней (т.е. мар4юлагическай) нлн также н внутренней (т.е.
анатомическая н ииталагнчеакай) организации в значительной марс совпадают. Типы организации часта саагвезтгвуют трои~ям развитии н как таковые являился выражением неоднократно возникавших нриснасабленнй к анана«ленным условиям жизни или же общага прагресснвнага развития аршиизаиян. Таким образам„тяпы организации аюхпывают н явно пег«рог«нные группы.
Однако, с другой стороны, ани нералка раэдюшкн. родственные группы, которые с точки зрения эволюции и систематики должны быть помещены близко друг ат лругж Истерия системы «растительного царстваь связана со сменой лежащих в ее основе фундаментальных принципов. Наиболее известная из искусственных систем та, которую предложил К.Линней (1735) на основе половых структур. Он противопоставил 23 классам цветковых растений 24-й класс — Сгуршйащ!а («тайнобрачныеь), к которым отнес не только тогда еще малоизученные папоротники, мхи, водоросли и грибы, но и некоторые высшие растения с трудно распознаваемыми цветками (Ртсяз, Еетяа) и даже кораллы и губки. Подразделения (таксоны) цветковых растений (Рпапегойаш!а, «явнобрачных») Линней различал прежде всего по распределению пола в цветках и по числу, срастанию, расположению и соотношениям длин тычинок. Тайнобрачные ныне можно называть споровыми растениями, так как у них развитие новых особей происходит чаще всего из одноклеточных диаспор (например, спор), а явнобрачные— цветковыми, или, лучше, семенными растениями.
Уже Линней попытался создать есгестве!пгую систему растений, однако только А.Л. де Жюссье (1789), О.П.Декандоль (1819), Ст. Эндлихер (1836) н др. могут считаться создателями важнейших формальных систем. Даже после появления эвгипоционного учения в системах А. Брауна (1864), Дж. Бентама и Дж.Д. Гукера (1862— 1883), А.В.Эйхлера (!883) и особенно в широко используемой и сейчас системе А.
Энглера для выделения таксонов сохраняется испольювание уровней организации и уровней развития. Первая попытка создания филогенегической системы была сделана Р. фон Веттштейном (1901 — 1908). Современные общепринятые системы представляют собой различные этапы на пути от формальной к филогенетической и синтетической группировкам. Даже при самом общем рассмотрении всевозможных ныне коякурирувяцях между собой систем можно увидеть многие, часто глубокие различия. Это показывает, в какой степени систематика все еще находится в состоянии становления.
Правда, в последние годы вследствие сравнения и кладистической обработки данных по последовательностям различных гомо- логичных участков ДИК из хлоропластного, митохондриального и ядерного генома сделан существенный скачок в выяснении родственных связей всех групп организмов Таким образом, можно надеяться достичь в обозримом будущем общепризнанной приемлемой естественной группировки. Точно так же и приводимая здесь система представляет собой попытку в какой-то мере представить в общих чертах родственные связи между большими 1руппами.
Однако учитывая учебный характер данной книги, мы сделалн в описании определенные упрощения. К настоящему времени известно около 500000 ныне живущих растений. Из них более двух третей относятся к семенным растениям (около 700 голосеменных и 240 000 покрытосеменных), около 1О 000— 2 б 4 гллвл 11. системлтикл и трилогения к папоротникообразным н 24 000 — ко мхам. Среди Рго1оЬюп1а число описанных водорослей оцснинается приблизительно в 23 000, грибон — около 100000, лишайников — примерно 20000. Наконец, следует учитывать еще 3000 видов бактерий и 2 000 — синезеленых водорослей. Каждый гол описываются все новые виды (особенно грибов и покрытосеменных!)„поэтому вполне можно предптщожить, что еще далеко не закопчетшая инвентаризация растительного царспщ приведет к тому, что число его нилов значительно превысит полмиллиона! Царство Вас(ег)а (бактерии, пиапобактерии, прохлоробактерии) нюцочает прокариотные организмы (бокс 11.1) с особой химической структурой клеточной стенки (муреиповый мешок).
Два рассматриваемых далее отдела— РощЬасгепо1а и Ь!еб(Ьастег!о1а — образуют группу бактерий в узком смысле слова, они называются также зубактериями (ЕпЬас1епа; в протиноположность цианобактериям и т.д.). Прокариоптые клетки (щютоцнты) не имеют настпщпего, т.е. ограниченного оболочкой, ялра (отсюда возникло нх прежнее названива†Алас!еоб!опта. безъялерпые), оанако у н ил есть от одного до нескольких эквнщоентов ядра— нуклеонл(ы). ДН К свободно располагается как гснофор в так называемой нуклеоплазме. Мнтоз н мейоз отсутствуют. Подразделение клетки на реакпнонные пространства (компартменты) выражено меныне, чем у эукарнот: отсутствуют хлоропласты н митохондрии.
У некоторых прокарнот нмстотся двигательные ортанеллы, но нх структура существенно отличается ог структуры аналогичных органелл у эукарноп Стенка прокарнотной клетки состоит нз гетерополнмерньтх веществ, которые Эубактерии (см. рис. 2.93) — это прокариоты, подавляющее болыпинство нилов которых гсгеротрофны (см. 9.! ); кроме того, они очень мелкнс (см. рис. 1.1) и морфологически малолифференцироваюты. Различные формы клеток бактерий могут быть выведены из исходной формы шара, а также прямого илн изогнутого цилиндра (см.
рис. 1!.10). Различатот: шаровидные коккп, которые могут объединяться в простые группы типа колоний; палочки, спорообразующие формы которых называют бациллами; формы от изогнутых (вибрионы) ло винтообразно изнитых палочек (спириллы). У некоторых бактерий клетки после деления остаются соединенными между собой, образуя скопления из клеток, пакеты (сардины, рис.! 1.10, Г), нити (рис. 11.10, Н) или сети. Уже у бактерий можно, таким образом, констатиронать тенденцию к развитию более сложных структур. Однако у таких многоючеточных форм принцип разделения функций осуществляется редко (ср.
СИагас)тгатаГтагл). Состоящие из суммы клеток нити могут быть простыми или развепщенными; некоторые из них погружены в слизистые влагалища или имеют жгутики. Лтталогичную конвергенцию с мицелием пока не удалось выявить нн у каких эукарнотных организмов. Клеточная стенка представляет собой гигантскую мещковнлную полисахарнаную молекулу различного химического состава, за счет тюновных валс нтностей сщзаннуто в сетевнлнсе об!хьюванне (см. 2.3.3). Если эукариоты очень зависимы в своей жизни ог кнслорола, отношение к этому веществу у разных прокериот разное. У ннх наблвщасщя перехол от полной непереносимости кислорода ло обязательной потребности в нем. Только у прокариот нмеетсл широко естрсчающися здесь способность связывать атмосФерный азот.
К прокарнотам относятся бактерия, цнанобактернп, прохлоребактернн н архен. 11.2. Бактерии, грибы, растения Ю с Е Рис. 11. тб Вас(епа. Формы бактерий (А — по Вгледа;  — по О.Капо)ег; С вЂ” по яго)р;  — по Кпес; Š— по Нооилпх; р — по Венвгюцв;  —,) — по Вгосн и Ноп)ппвг; К вЂ” гю Н.В.Ясл)впе); ) — Н вЂ” по Ог)лоле): А — ягврлу)оссссов;  — (вс1оьвппив; с — Всвпоиьгкл ю — яр)плова е — сви)оьвсгвг (4000х); Г— явгс)лв;  — в — ярьвегоггтив:  — подвижная стадия [700х), н — форма ярпввгоевов (ззОх), .1 — начала разделения клеток (800х); К вЂ” Я)гвр)оглусвв; Ь вЂ” М вЂ” Спрос/гогпусвв: 1.
— палочки (200х), ВВ, М— плодовые тела (ЗОх) эукарнотных грибов представляют разветвленные, многоклсгочные нити актиномицетов (рис. 11.10, К). Миксобактерии— это гибкие„ползаклцие по поверхности субстрата прокариоты. Лншюгично некоторым эукариотным миксомицетам, отдельные клетки некоторых из таких форм сползаются в плодовые тела размером до 1 мм (рис.
11. 1О, 1 — )ч)). Морфологическая дифференцировка свилетельствует об эволюции в сторону более ком~ьтексных структур. Хотя здесь ни в коей мере не достигается комплексность, свойственная эукариотам, все же встречаются уже соответствутощие эукариотам грормьг, выработавшиеся в связи с приспособлением к определенным условиям жизни (колонии, нити, разветвленные нити, мицелий, плодовые тела, споры, жгутики). Од- нако встречаются и явления редукции, вплоть ло размеров вирусов. Нуклеоид в плазмвды, ДНК бактерий распределена в цитоплазме не диффузно, а локализована в определенной части клетки — нуклеоплазме.
Нуклеонд представляет собой клубок из тонких нитей, граничащий непосредственно с цитоплазмой; ядерная оболочка отсутствует. Из-за деления генофора, опережающего клеточное деление, в бактериальной клетке часто встречаются 2 — 4 нуклеоида. У Евг)гепсЫа сод генофор состоит из одной-единственной кольцевидно замкнутой нити ДНК длиной 1,4 мм. Депению генофора у бактерий, очевидно, предшествует прикрепление его к клеточной мембране (никаких митоза и мейоза!). Кроме генофора в бактериальных клетках встречаются кольца ДНК меньшего )лгзме- ГЛАВА 11.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
