П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Таким образом, если можно отчетливо разделить какуюю группу инливицуумов, например по ллнне листа, характеру опушения цветоножкн, окраске цветков и по размеру плодов (см. рис. 10.30), на две подгруппы, причем вариации рассматриваемых признаков внутри этих подгрупп оказываются непрерывными, то данные подгруппы можно рассматривать как различные виды. Этот метод настолько обьективен, насколько надежно может быть вычислена и повторно подтвержцена наблюдаемая прерьгвистость мерных и счетных признаков. Во всех этих случаях необходимо прежде всего пока- зать, что мы работаем с одноролным или сопоставимым репрезентативным материалом.
Впрочем, требуемую для распознавания видов меру фенотипической прерывистости устанавливают субъективно. Фенотипическая прерывистость — это документируемый факт, тогда как отнесение обнаруженных подгрупп исследуемой группы к вариациям, подвидам или видам оказывается лишь формальной проблемой номснкдшуры. Для видов общепринято, что относяшиеся к ним индивидуумы происходят от одного общею предка и потому не полифилетичны. Используемые Лдя распознавания видов Фенотипическис признаки в принципе те же самые (см.
1!.1.3.1), что примени~ется для обьединения видов в систематические группы более высокого ранга. На практике большинство признаков анкюмо-мор4юлогнческие, так как первоначальное определение випов чипе всего ведется при работе с музейным материалом — гербарием, и четкая выраженносгь таких признаков как в природе, так и в коллекциях музеев упрощает отнесение исследуемого индивидуума к толгу или иному виду. Огромное значение ботанических музеев (гербариев) состоит прежде всего в том, что только в этих, порой сотни лег собираемых коллекциях исследователь имеет в распоряжении достаючпо репрезентативный материал исследуемой группы растений. Самые крупные гербарии мира содержат примерно 6 млн экземпляров растений, и благоларя принятому межгсрбарному обмену материалом исследователь может получить на время необхолимый материал ~лз различных коллекоий.
Вместе с тем крайне важно исследовать и живые рясна ~ил, тьк как опрелеленные признаки, например число хромосом, можно изучить только на таколг материале. Важным продуктом систематического исследования на видовом уровне являются монографии как систематические обработки определенного круга ролственных форм (например, монография рода гог(тли)а) и флоры как систематические обработки растений, населяющих какукм либо гегярафическую область (к примеру, Флора Германии). Монографии и флоры, с 96 ГЛАВА 11.
СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ одной стороны, содержат описания изученных растений, а с другой стороны, делают доступной' идентификацию растения благодаря определитшгьным ключам. В монографиях дополнительно содержатся все формш!ьные аспекты систематической обработки (ботаник, первым описавший таксон, — автор вида, рода и т.п., время описания и название публикации, синонимы ит.п.). Описания могут быть весьма различной детализации, но должны ясно показать как изменчивость внугри нида или группы, так и границы с другими видами и группами.
Определгпельиый ключ может быль построен по дихгпомическому или политомическому принципу. Возьмем, к примеру, три признака с разиьгми состояниями (см. 11. 1.3.2): 1-0 Лепестки красные 1-1 Лепестки желтые 2-0 Нлол ягода 2-1 Плод коробочка 3-0 Растение однолетнее 3-1 Растение многолетнее и распределение признаков по вилам: Жизясяпая форма Мно1илетник Олнолетник Однолетник Многолетник В "кр""а яд лепестков А Красная В К!моная С Желтая О Желтая Плод Ягода Коробочка Ягода Коробочка В этом случае дихотомический ключ— наиболее часто используемая форма определительных ключей — вып!ядит следующим образолс 1.
Лепестки красные Лепестки желтые 2. Плол яголв Паол коробочка 3. Ри."гение однолетнее Ржтение многолетнее 2. 3. вид А вил В вид С вид О В полигамическом ключе все признаки лля одного вида собраны вместе: Комбияаввя признаков 1-0; 2-0; 3-1 1-0; 2-1; 3-0 1-1; 2-0; 3-0 1-1; 2-1; 3-1 Вяд А В С О П реимущссзво полигамического ключа в том, что он позволяет определить вил и тогда, когда, к примеру, окраска цветков неизвестна, так как уже одна комбинация типа плода и жизненной формы дает возможность различить все четыре ыша. В дихогомическом ключе, напротив. без знания окраски цветков нельзя различизь виды А и С или В и О.
Правда, данный недостаток можно уменьшить, если включизь в тезы и антитезы кл~оча вопрос не об олпом, в о двух или большем числе признаков. Эю всегда и делается в хороших ключах, но и здесь может встретиться случай, когда невозможно иаблюлвть звцрапгиваемый признак. Полигамические ключи все чаще предлагают в электронной форме. Напр!и мер, преллагасмые в компыстерной программе '(пгйеу' (М.!. Оайвйх) так называемые интерактивные ключи имеют многочисленные преимушества по сравнению с дихотомическими ключами. Прежде всего они состоят в том, что работа по определению может быть начата с любого признака или с любой комбинации признаков.
Содержащаяся в монографиях ияи г)взорах информация также частично уже доступна в форме компьютерной базы лвнных. 11.1.3. Исследование родства Каждую систематическую группу независимо от ее ранга обычно называют таксовом. Степень родства меяцгу таксонами определяю!. по относительному возрасту последнего общего предка. Так, таксон В имеет более тесное родство с таксоном С, чем с таксоном А, если последний общий предок В н С моложе общего предка А и В (рис. 11.1). Знание родственных взаимоотношений' между таксонами важно с зрех точек зрения.
Во-первых, ролство (о котором нелввпо можно бьшо сформулировать лишь более или менее хорошо обоснованную гипотезу) — это едииствсшшя объективная основа классификации и потому имеет для систеьитика решающее значение. Вовторых, классификация, базирующаяся нв родстве, имеет известную прогностическую силу. Эпэ означает, что определенное свойство вида может быть с большей вероятностью обнаружено у близких, нежели у лачьних ролспюнников этого вида. Так, отдельные алкалоилы группы морфинов мака снотворного (Рараисг затл~егит) известны только для очень близкоролстаенного мака изящною> (Рарамт хгас!!е) и шш чуть менее близкого мака прицветниковош (Рарассг Ьгастеагат), но не характерны лля более далеких видов чака Однако ролство не лсегзш имеет пропюстическую силу, гак квк признаки могут быть утрачены. В-третьих, знание родства — единственная возможносзь реконсгруировать эволюцию 11.1.
Методы систематики 97 признаков любого вида. Если, например, фнзногогню расгевий интересует вопрос, возникли лн среди амарантовык (Алшгкпгбвсеае) С,-растения из Спрасгепнй только один рвз вли несколько раз, тп пшетить на неко возможно, рассматривая не свм признак, а родственные отношения таксовое с таким свойспюм.
11.1.3.1. Признаки Группы признаков, используемые для определения видов и, более того, для исследования родства, т.е. для объезгинсния видов в таксон более высокого ранга, крайне разнообразны. Историческое развизие систематики показывает, что расширение области наблюлаемых признаков тесно связано с развитием новых методов наблюдения и возрастанием легкости нх использования, а также с обвггкл~ состоянием теоретических знаний. С античных времен важнейшую базу сравнений сесшелкля признаки гвбятуса растения, затем с ХЧ! — ХЧП вв, до К. Линнея н далее вплоть до Х1Х в.
— макроскопнческие признаки шюгков и плодов. С широкого использования микроскопа в Х1Х в. началось исследование слеевищных растений и их органов рахкножения (Е.М. Рпек, Н.А. г)е Ваку, Л. Раксйег, )Ч. Но(ше!кгег, 1;В. Раи ж н др.) н, кроме того, анатомических признаков пабеговых ращений (к примеру, В.
Н. 8о1етсбег, С.К. Мекка!(е). После угвержлення эволюционной теории все более важным испкгником исследования родства становится палеебозвника (1!.Во(кпк-(лпбасй, К. КЫ- поп, ЧГ.? ппгпеппапп н лр.). Еще во второй половине Х!Х в. выяснили и значение асебеннестей ареалов для исследования родства (Л. Ксгпег ж Мап)апп, К.жтуепкге!и н др.). В 20-е голы ХХ сгапстия в систематике начали исппльзогать сведения о числе хромосом и их структуре (например, Е. М. Еап, Е.В. Вабгхжк), а в начале второй половины ХХ в. болылее значение приобретя данные фитохимии (К.Е. Акоп, К.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
