П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Этот ген, известный у аппо!о му!апта кукурузы как !ни»иве ьтлсдег! (!и), влияет на длину междоузлий боковых побеюв и пол соцветий. Ген гИ проявляется у теосинте только н пазушных почках боковых побегов первого порядка, нз которых обр зуются женские соцветия. У му!антон культурной кукурузы, напротив, гИ проявляется уже н пазушных пачках главного побега, Эю прн- водит к образованию укороченных боковых побеюа с нерхушечными женскими соцветиями.
Экспрессия этого !сна у кукурузы отчетливо сильнее, чем у теосинте. Эволюция заесь, похоже. проявляется главным образом н изменении генной рсгуляпии. !Ы вЂ” регуляторный ген, влиюощнй, очевидно, на силу хинкального доминирования. Кукуруза и теосинте различаются и по структуре женских соцветий. У теосинте колоски расположены в два ряла. В каждом углублении на осн соцветия по одному колоску с очень жесткими колосковыми чешуями, охватывающими весь колосок.
При созревании женские колоски разрываются. Напротив, у культурной кукурузы колоски расположены в многочисленных ранах. Углубления на аси початка мелкнс, каждое содержит по ава колоска. Колосковые чешуи маленькие, сравнительно мягкие и не охватывают колоски. При созревании колоски остаются цеповреяигеннымг!. Удалось показать, что один ген (геигт!е и!иии иггяиесвин (гхи))) влияет на жесткость колосковых чешуя, регулируя отложение в них кремния и лигнина, величину колосковых чешуя и глубину углублений на оси соцветия. Другой пример большого эффекта генов дают виды губастнка (!г(пни!из). Опыляемый шмелями й(!ьчи!из !ещии' образует неболыдое количество (около 0,5 мкл) очень концентрированного нектара.
Опыляемый колибри М. синг)!ли!аь напротив, имеет много (около 40 мкл) сравнительно жидкою нектара. Это различие, по-нидимому, регулируется преимущественно олним ге~юм. Щ) ГЛАВА 10. ЭВОЛЮЦИЯ 10.3.3. Гибридизация и Гибридноа видообразование 10.3.3.1. Гибридизация з 1.25 Ра Ф 4х Ь' Е, 5' 'б Ь Ьзу К('„"') Ь. (»ха~ $ б ф'а Ь! а1, ф .'ф поил. а «сроты»Ьллимиыи Оалиаиыииыи на»а»и» аои ыии»тия и» кО~»иыак ан о! — 2 аэ — 6 й 1,0а о и 0.75 ы 050.
ои Й 0,25 М сгоаииииы лири:и а а Ь 6»и и»рацио оа а»илии аи»1» Нмаиы» лиаи,и ба ае ! .л й ы ° мы»сами ца»1 и. а белые о сеето- ° роиыиы ра»аииы О»1 ение а Оаиы Ь рыииао Ь иияиоы Г 1 20 За 40 50 50 Длина рахиеа, сы Рис. 10.35. Диаграмма гибрндологнческого анализа. Экспериментальное скрещиванне днплоидных видов Асл!!!ез эе!всев (Рэ) и л. зэр!валуа!!в (Ра) (по е. Вэгегког(ег). Разные индивидуумы Е, от рецнпрокных скрещиваний (в х а, а х э) обведены пунктирной линией, родительские индивидуумы — штриховой пинией.
Все остальные тачки представляют собой субви- тальное Е2. Спонтанно возникший аллотетраплоидный индивидуум показан серым цветом При всей значимости репродуктивной изоляции для вндообраэования многие виды растений репродуктивна не нзолиронаны друг от друга и могут гибрцлизировать. Понятие «гибрцдиэация» здесь следует применять к скрещиванию между видами, по в расширенном смысле его можно использовать для обозначения скрещивания между генетически дифференцированными популяциями, подвидами н другими гру1п1ировками внутри вида.
Частоту скрещивания между вилами в природе можно наблюлать на различных уровнях. Сапной стороны, анализ пяти хорошо извесзных флор умсреннога климата показал, что гибридны от 5,8% (амсжгарная» флора Кордильер, США) до 22% (Британские острова) ст общего числа видов высших растений этих флор. Слругай с!проны, анализ смешанных попуяяций гнбридизирующих видов показал, чта гибриды составляют от <1 % (например, 5елес!и ъегли!ц х 5. ил!лике) ло 31% (например, у 0иггсиг) индивилуумон ших популяций. Гибрилизация часю бываег асимметричной, когда она успешна толька н тех случаях, если два вила выступают в качестве материнского и отцовского растений н опрслслснпой комбина- ции. Например, скрещивание межлу лвумя видами примул — Рпгли!и ви(хилз и Р.
иапз — бывает успешным, если ти1ько в качестве материнского растения выступает Р. »нпз. Очень часто скрещиванис между самосовмес1имым и самонесовместимым видами приводит к гибридному потомству лишь в тех случаях, когда материнским растением бьш самасовмютимый вид. Поскольку частота гибридизации между вилами зависит ат мощности прн- и пастзиготических изоляционных барьеров, она связана и с относительной частотой пгбрилизирующих нилов в их смешанной популяции.
Частота гибридизации обычно увеличивается, если один из двух видов встречается в значительно меньшем числе. Эта можно обьяснить среди прочих причин тем, что вероятность опыления чужеродной пыльцой вила, представленного лишь немногими инливидуумами, в такой ситуации выше, чем при ранной численности аГюих видов. Наконец, наличие гибрилижшии н значи!ел»- ной мере коррелирует с нарушениями окружающей срелы либо вслслсгвие естественных при«ин (например, климатические изменения н чстнертичном пернеле), либо под нозлсйствием человека. Эффект нарушения сасюит в там, чта он допускает вюимные встречи видов, 1601рафичсски или экологически разпсленных н ненарушенной среде. чем повышаегся нероятносгь паяю!ения гибридных игиивидуумов; если в биагапе, заселенном родительскими видами, гибрилы чаще всего оказываются угнетенными, та в так называемом гибридном местообитании или ва нновь эаселяемых биотопах они могут иметь прсимушсспю перел родительскими вилами.
(0.3. Видообразование 31 ВРММ ВВР В . в а',, < ВМР~.~~ в, ( ве, гюа О, Рис. 10.36. Возникновение и анализ полиплоидного комплекса у папоротников (северо-американ- ские виды Язр<еп<ит) (по Ч/Л ЬУУайпет Г<МВпмФ и Одгемп). При подсчетах хромосомным чисел и пвр конькх-ирующих хромосом у гибридов установлены форму- лы геномов: диплоидные исходные виды Я. Р<а<упеигап (РР), Я. го<уорду()ит (ВВ), Я. топгапит (мм), ди-, три- или тетраплоидные гибриды: ВР, ВММ, ВМР и ВМРМ, а также аллотетраплаидные дочер- ние виды А еоепок<ев (ВВРР), А Р<ппалйс<ит (ВВММ) н Я. Ьгасгеу) (РРММ); история их возникнове- ния подтверждена морфологией, сравнительной фитохимией (фенольные <эединения: ксантоны, по результатам двумерной бумажной хроматографии], а также анализом образцов изо- и аллозимое Распрслелсние морфологических признаков предположительно гибридной популяции (илн <ибрнлно<а вида) в сравнении с таковым родительских видов представлено на диаграмме (см.
рис. )0.35). Оно мажет быль вюкным инструментам ллл подтверждения ирслнолагземо<о гнбрнлнаго пронсхожления. Гибрнлныс инливилуумы часта содержат вторичные вещества, характерныслля обоих родительских <(юрм (рнс. )036), Гибрндь< по морфологнческнм признакам промежуточны между родительскими видами, но иногда имеют и новые признаки, т.с. (рнс, )0.35) не встречающиеся у родительских видов. Новые признаки у гибридов могут получиться как благодаря новым комбинациям генов, не встречающимся у родительских видов, так н блапв(аря гетерозиготностн отдельных генных покусов. но нередко и в згих случаях встречаются новые вещества. !.!а уровне генетических признаков свойс<ва гибрида зависят н от кола наследования рассматриваемого признака. Вто время как у гнбрилов.
по крайней мере первого поколения, при биг<арентальном наследовании ДНК нахолят признаки ДНК обоим родительских видов, п<брил прн наследовании ДНК по материнской илн опювской линии может обладать ДНК только одного из родителей. В ходе дальнейшей эволюции п<бридов может наблюдпъсл гомогсниззция последоваттльности ДНК в направлении олного из родительских лилов, кзк, например, обычно используемого в систематике внутреннего транскрибирусмо<о участка рибосомальной ДНК ()Тб).
В результате черс< несколько поколении у гибридов возможно обнаружить )ТЗ-последовательность только одного из родителей. Этот феномен— проявление так называемой согласованной эволюции, к<порвя особенно характерна лля повта- 82 ГЛЯВА 1О. ЭВОЛЮЦИЯ ряющихся последовательностей н вкпн>чает также гамацщизпцию многочисленных пангарав. Часто гибриды, по крайней мере между близкородственными нилами, отличакпся от родителей более мощным ростом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
