П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 18
Текст из файла (страница 18)
называют монвкарпичеекпми, растения с многократной репродукцией — полнкарпическимн. 10.2. Типм и причинм естественной изменчивости 10.2.1. Естественный отбор Наблкзлаемые в природе примеры внутривидовой генетической изменчивости чаще всего не случайны, а коррелируют с особенностями окружающей среды и свойствами исследуемых видов растений. Уже с начала ХЪ'111 в. была известна внутривидовая изменчивость, например, сроков цветения лесных деревьев северного и южного происхождения. Однако до экспериментов шнедского ботаника Г.Турессона в 20-е голы ХХ столетия не было единого мнения, имсет ли такая внутривидовая изменчивость генетическую основу или она в болыпей мере результат условий местообитания. Культивируя при олинаковых условиях растения различного происхождения, относящиеся к широко распространенныл» и встречающимся в разных экологических условиях видам, Турессон смог показать, ч го наблкшдемые в естественных местообита- ниах различия в большинстве случаев хотя бы часпгчно сохраняются в культуре.
Из этого он сделал вывол, что внутри вила сушествует геггшичсская изменчивость изучаемых признаков. Так как материал из различных мест со сходными экологическими условиями (рис. 10.25) (например, люнные популяции ястребинки зонтичной г(гегасгнгп итбе((а(игл) всегда демонстрировал сходные признаки и отличался от материала из мест с другими условиями (например, из популяций на прибрежных скалах), Турессон усгановил, что вн)чривидовая генетическая изменчивость коррелирует с условиями местообитания. Данные и выводы ученого удалось полтверлить и уточнить в большом числе сравнительных исследований.
Соответственно можно уверенно считать, что коррелируюшая с усгтовиями среды внутривидовая генетическая изменчивость оказывается очень распространенным явлением. Вдоль транссекгы с запала на восток через Калнгйорнню от побережья ло высокогорий калифорнийских гор Сьерра-Невада и пограничного с неи Большого Бассейна удалось зарегистрнроапь генетическую изменчивость многих видов, коррелнрухицую с климатическими факторами. Например. растения ть|сячелистннка Аг)пчел!апи(пзп, происходящие с различных высотных уровней хр. Сьерра-Невада, отличаются высотой от растений того же вида, произрастающих в Большом Бассейне (см.
Ряс. 1025К Исследование злака Апг(годгнпп зсплапиз, широко расцрастраненного в Северной дмерг1ке. показало, что северным бюрмам ге~я стимуляции цветения требуется более ллительное освещение (15 ч в день), чем растениям южного происхолщения (14 ч в лень).
Для понимания этого наблюлення необходимо знать, чга ллнна лня летом возрастает с ц~г1ротой, а запуск цветения у многих растений зависит от длины лня. Корреляцию генетической изменчивости с различными свойствамн почвы смопш показать у Аглйзеа Ьогеп((х. В эксперименте формы, юятые с серпентиновых почв„хороню растут на серпентнновых почвах (серпентнн — горная порола, па которой возникают бопгтые магнием и бедные известью почвы». Но бюрмы того же вида, которые в природе не встречаются ца серпентиновых почвах, а экспериментальной культуре на серпентиновых почвах растут плохо.
Удаюсь показы ь, по растения Апдюхапепт ш(огагпгп из бслных известью местообитаний нужлаюзся лля рссза в значительно меньшем количестве изгюсэи, чем расте- 10.2. Типы и причины естественной изменчивости 6.) си 1СС 1ао Аслв га илий, и =. 18 са 3 шоо )пса зссо тасс юос 4Ь~ юоь Частота сллепеяСЗ Рис. 10.26. Клинальная изменчивсють у клевера ползучего (Тг1)озилт герелз] (из Н. Оас!ау]- Частота аллена д, ответственного за образование цианогенного гликозида (альтернативный аллель а] в популяциях (кружки с черными (= д) и белыми (= а) секторами), коррелирует с январскими изотер- мами от Средиземноморья до Северной Европы (карта слева)„в Альпах — с высотой над уровнем моря (круговые диаграммы справа) Рис.
10. 26. Экологические расы калифорнийского тысячелистника (Асп11]еа ]ало/оаз, тетраплоид) с различной высоты над уровнем мори ( ! 400 — 3 350 — 2 ! 00 м) вдоль транссекты длиной около 60 км через Сьерра-Невасу и примыкающий район Большого Бассейна (примерно 36' с. ш.) (по д. С(аозеп, О.О.
Кесх и Ъу.М. Нюзеу). Около 60 индивидов из каждой популяции были выращены из семян в Стенфорде (30 м). Диаграммы показываю~ наследственную изменчивость высоты побега, среднее значение (стрелками) н рисунок типичного индивида из каждой популяции ГЛАВА 1О. ЭВОЛЮЦИЯ ха о Ь 30 Д 3? 4 ч Л 3 о о 33 В 13 14 15 10 11 18 19 20 21 22 23 24 Влемя суток 04 59 1044 15!9 202425?9303435394044 темпелатуса, с Рис.
10.27. Экологическая дифференциация у семенных растений (А — па Н.А. Моопеу и УУ.О. В!1 01поэ;  — по О. (лпс)е1)1 А — зкотипы кисличника двухстолбчапха (Охугьч Вдула, Ро(уоопасеае) и их различные физиологические нормы реакции: средние показатели фотосинтеза (кружки) и дыхания (треугольники), измеренные в мг СО? на квадратный дециметр поверхности листа, в зависимости ат температуры у южной альпийской (1) и северной арктической (2) рас;  — клинальная изменчивость сосны обыкновенной (Р!лиз зугиезлте)1 при одинаковых условиях выращивания 52 растения европейскоп? происхождения показывают тесную корреляцию массы сухого вещества хвои (как меры устойчивости к холоду) со временем суток в первый весенний день (средняя температура+6 'С) в нх естественном местообитании (как мера географической широты, континентальности и длины вегетационного периода) ння того же аида рзаом из местообитаний, богатых известью.
Многочисленные вилы (нацрнмер, 2(р4жлз сарйипз, ллФюхил!лии? 041огишм, Реписи оыви, 35(дли!0.!Лила!ш, Р!ал!идо !ипгеи!иги, Лиюех исе!ша) имеют генотипы, которые позволяют им рас?и на почвах, за?рязненных тяжелыми металлами, например кздмнем, медью, цинком, в то время как другие нх генотипы не в состоянии это обеспечить. Внутривидовая дифферегщиацня может коррелировать не только с абнотнческимн факторамн, но и с биатвческимв. Как и многие другие виды, клевер ползучий ( тЯойит п)млз) содержит цяаногенный гликазил, ферментатявнсе расщепление кото1ххо, например, при поврежлснии тканей приводит к высвсбожленяю синильной кислоты. Данный ввд полнморфен по этому признаку.
Мсокво покадить па относительная частота цнаногениых (с цианогснным глнкозилом) и ацианогенных (без этою гликозиза) генотяпов коррелирует не только с температурой местообитания (рис. )0.26) прн мелкомасштабном рассмотрении, но и с частотой улиюк, поедающих этот клевер (пря крупномасппабном рассмотрении). Р)алголе !алсго!ию с сильно вытаптываемых местообитаний в отличие от подорожника из мест, гле ходят мало, имеет не прямостоячую форму роста, а стеюошухкя лли приполннмающуюся. Внугривнловая ляфференциация, коррелируюпюя с факторамн окружающей среды кроме вышеназванных примеров поквза- на также н в отношении лссгупного лля фаюсинтеза света, засухоустойчявости, морозоустсйчнвос? н, устойчивости к нападению паразитов и травоядных жявогных, привлечения опылителей, конкуренции с окружающими растениями н т.
и. (рнс. 10.27). Детальное пространственное размещение генетических вариаций в природе может быль разных типов. Если коррелирующий с каким-либо признаком растения Фактор окружающей среды распределен в природе прерывисто (к примеру, щелочные и кислые почвы над известковыми н силикатными поролами в Альпах), растения могут показывать более или менее дискретну?а изменчивасп Если же, напротивв„фактор среды изменяется непрерывно (например, снижение средних температур с увеличением высоты над уровнем моря), то и в исследуемом растительном материале надо ожндать непрерывной генетической изменчивости. Оба этн типа внутривидовой изменчивости панно уже различали как экотипическую (экотип) и экоклинальную (звоклина) изменчивость.
Разграничение этих типов бывает затруднено тем, что анализируемый признак 10.2. Типы и причины естественной изменчивости 63 может коррелировать не с одним, а с двумя или несколькими факторами окружающей среды. изменяющимися в пространстве разнонаправленно. Обнаруженные типы внугрвввлояой генетической изменчивости зависят и от многих эксперичеитальных параметров. Так, сравнение пространственно далеких популяций чаще всего показывает более чепсае различия, чем сравнение соседних популяций, а сравнение выращенного из семян потомства представителей двух популяций будет демонстрировать менее выраженные различия, нежели сравнение взрослых растений, вляпал из естественных местообитаний.
Естественный отбор общепризнан как важнейшая причина внутривидовой изменчивости, коррелируюшей с факторами окружающей среды. Г(ричиной естественного отбора является то, что разные индивидуумы (генотипы) популяции генетически различаются по успешности размножения в данной среде. Различия в успешности размножения проявтяются в разной вероятности выживания до репродуктивного возраста, а после достижения репродуктивной фазы — в разном репродуктивном успехе. Разные шансы выжить и различный репродуктивный успех можно в совокупности назвать ирисиособлеивоепао генотипа. Таким образом, объектом естественного отбора оказывается индивидуальный генотип, точнее, реализованный последним фенотип, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
