П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Нри материнском наследовании !шаспшы исклгочаются из мужских половых клеток во время развития пыльны, созревания спермиеа илн только при о! о!ело!апре пни, или же пластиды, полученные от мужских половых клеток„дегенерируют. Хотя у цветковых растений законо- Рис. 10.17. Внвхромосомное наследование зелено-белой пятнистости. Материнское наследование у ночной красавицы Ма ао>ха!агапа (по С. Е Соггепа) мерно наследование пластид по материнской линии, у них изи:сшо и бипарентальное наслелование пластид, например у Регагяалтат и Нуягигяаь Наследование пласгид по отповской линии описано для некоторых хвойных, например у сосны ( Рвы) и лиственницы ((апх). но такхге н у киви (Асггляаб!а) Митохондрии наследуются чаше всего по материнской линии, но и для зтнх органелл известны случаи бипарентвльного и отцовскою наследования.
Из формулы (10.1) расчета числа возможных рекомбинаций в зависимости от числа исслелусмых генов и аллелей (см. 10.1.2.4) следует, что при отсутствии аллельных вариаций (г = 1; гомозигптность по каждому гену) новые рекомбинации не возникают. Хотя клгчочныс механизмы рекомбинаций имеют место и здесь, скрешивание генетически идентичных индивидуумов нс приводи~ к генетическим новообразованиям в потомстве. Мера генетических рекомбинаций,спосоГкгвуюших возникновению генетических вариаций, зависит от того, насколько велико генетическое сходспю скренгиваемых индивидуумов. Генетическое сходство индивидуумов репродуктивногоо сообщества опредсляс гся системой оплодотворения (самооплодотворение/перекрестное оплодотворение н опыление), системой размножения (половое/бесполое), 10.1.
Изменчивость 47 жизненной формой, дальностью разноса пыльцы и соответственно семян или плодов (поток генов). Совокупность этих факторов можно назвать реквмбинативипй системой вида. 10.1.3.1. Система оплодотворения Двудомность и другие половые типы Болыцинство цветковых растений имеет обоеполые (гермафродитные) цветки, в строении которых заложена возможность самоопыления и самооплодотворения. Постоянное скрегцнванис индивидуума самого с собой и последующее самооплодогворение увеличивают гомозиготность потомства (рис.
! О.! 8), соответственно уменьшая генетическую изменчивость. Повышение уровня гомозиготности приводит к тому, что рецессивные аллелн, став гомозиготными, проявляют свои часто негативные качества. Связанные с этим фенотипические особенности, ухулшаюп1ие физическое состояние потомства, называют депрессией ивбридияга (англ. !и!згеег1!пя г!ергезз!оп). Самая простая возможность воспрепятствовать самооплодотворению — двудпмипсть, т.е. развитие однополых цветков на разных индивидуумах.
В то время как эта форма разделения полов встречается у множества животных, для цветковых растений она большая релкость и встречается только у 5% нилов. Двудомные виды чаше встречаются, например, среди тропических лрсвесных растений и на океанических островах. Так, на Гавайских островах двудомны около 15 % видов. Определение пола у двудомных цветковых растений первично диплогенотипическое, т.е. генетическая конституция спорофитов является решающим фактором лля образования или только мужских, или только женских гаметофитов в плетках конкретного индивидуума.
Например, у смолевки обыкновенной (571епе (аИ1ойа) половые хромосомы есть (рис. !0.19). Половые хромосомы противопоставлякпся как гесеросамы остальным хромосомам генома — аутосомам. В данном случае мужские растения имеют хромосомную конституцию ХЪ' и характеризуются как гетерпгаметвые. поскольку их гаметы получают Х- или У-хромосому, а женские растения имеют хромосомную конституцин7 ХХ и как гпмпгаметиые образуют гаметы только одно~о типа. Уболыпинства растений, как и у многих животных, мужские организмы гетерогаметны, а женские — гомогаметпы.
При скрещивании женских и мужских индивидуумов это приводит к образованию мужского и женского потомства в соотношении 1: ! (см. рис. 10.! 9). Олнако у большинства видов растений обнаружены отклонения от этого численного соотноц7ения. Это означает, что определение пола может быть обусловлено не только генотипически, но и моднфикационно (фенотипически). Такие факторы, как температура, длина светового дня или доступность воды, оказывают экспериментально доказанное влияние на определение пола у двудомных растений. У двудомной конопли (СалпаЬгй гайда) определение пола может быль изменено использованием абсцизовой кислоты,ауксина.гиббереллина, цитокинина, высокой концентрации бора„моноокиси углерода (СО) или выращиванием при длинном световом дне и гюврежленгием растения.
Гегерпгаметвый женский пол извещен, к примеру, у Ргаяагга, Рагал777!а и (Аяи(а. Половые Самаапмпение 90 90 О аа 70 х а 90 90 0 4 8 12 16 20 Число самааплаяатасрлющихсл паиопений Рис. 10.18. Инбридинг и гомозиготизация !пп 0.1 евьз). Самоопылеиие и сестринское скрещивание приводит за несколько поколений к полной го- мозигптности сЩ ГЛАВА 10.
ЭВОЛЮЦИЯ Генетическую изменчивость вида мслкно наблюдать на разных уровнях различными четолами. Изл>енчивость фенотипа имеет как генетическую, так и модификационную компоненту (см. 10.1.!). Так как молификационную компоненту полностью исключить пел шя, для определения лали генетической изменчиыюти испольпчот результаты экспериментов, в которых все анализируемые генотипы исслелук>г в одинаковых условиях среды.
Длл этого растительный материал различнаго пропсхожления вырагцивакп' из семян в достаточном лля статистического анализа количестве при единообразии условий среды. В такал> сравнительном эксперименте в культуре (англ. соштол хогг(ел гпа() можно распознать. в какой мере прелсзавители одногс> нида оы>ичаются друг от другь генетически, поскольку сохраняющиесяя в кульзуре при олинаковь>х условиях различия можно обьясни>ь только генетическими отличиями. При этом можно наблюлать все признаки фенотипа — морфюлагические, анатомические, физиологические или экологические особенности.
Следует иметь в виду, что из-за фенотипической гшаапшности признаков генетические различия вовсе не всегда проявляются прн спепифических ушювиях культивированю> и что случайно могут встретиться и такие свойспю, которые не характерны для вида в ес> есгвенных условиях произрастанияя. Сравнительное культивирование при различных условиях и сравнение вариаций в эксоеримегпе с вариациями, наблюдаемыми в природе, позвсвшют распознать такие случаи. Изменчивость фенотипических особенностей обычно сооп>етствует нормальному распределению. При этом малые и высокие значения признака редки, значи>ельца преобладают средние значения (см. рис.
10.2). Для описания изменчивости использу>ат важные стазис>ические величины„такие, как среднее значение, дисперсия и стандартное отклонение. При э.юч среднее значение х рассчитываю> как частное от деления суммы 2,х всех измеряемых показате- 2 х! лей на число и этих показателей ( й =- —.-~ и Дисперсия н стандартное отклонение — эзо меры для описания разбрасп данных, который не отражает среднее значение. Данные различных распределений могут иметь одинаковые средние значения (рис. А). Дисперсию з' рассчитывают как частное от леления суммы квалратов отклонений кажлого измеряемого показателя от среднего значения 2 (х — х) на число измеряемых показателей минус Цп — 1). Таким образом,лисперсия ~ (х -'х)' и — 1 (10.2) И наконец, стандар>ное а.гклонение в — это корень квадратный из дисперсии л = >Ь'.
В эволюционно-бнологическнх задачах обычно южно сравнить, наприл>ер, изменчивссть какого-либо признака в лвух популяциях. 'пабы выяснить отсутствие или наличие сштистнчес! '»н.Д' воспольюваться анализом дисперсий. Проверяют, достоверно ли больше лисперсия межлу популяциячи, чем дисперсии внутри популяции. Гели хотят исслелашть не олин, в несколько признаков, то используют методы многомерной статистики. В биологическом материале обычны отклонения от нормального распределения— положительно нли отрицательно смешанные распрелелепия, в которых высокие или низкие значения измеряемых величин встречакпся чац>е, чем средние.
Генетическую изменчивость чожно обнаружить и на уровне белков и Д!1К. Для харак>еристики вну>ривидовой изменчивости из белков обычно последуют алло- или нзознзимы. 1!рн этом чаще имеют дело с сал>ыми обычными энзимачн первичного метаболизма растений.
Энзнмы, кодируемые одним генетическим покусом с различными аллелями, — это аллоэнзимы. Если юш энзима ичеегся несколько покусав, говор>п об изоэнзимах. Аллели одного покуса или разных покусов одной ферментной сис>емы мсехно обнаружить благодаря тому, па они разделявтгся при электрафорезе из-за различий в нх электрических зарядах и впоследствии могут быть окрашены спецнальнымн четодамн'. Болыпае преилеушеспю вяло- и нзоэнзимов, объелиняемых пол понятием «изозил>ы«, состоит в том, по оба аллсля одного локуса чаще асс го эксг >рсчсирукптя кодами нантно, >.е. оба образуют белок.
Э ю позволнет распознать гешрозигагные ннанвнлуумы без проведения скре>циваний. ' Разные заряды имеют белковые продукты разных аллелеи; их, а не сами вплели, разделяют и выявляют при электрофорезе.— Примеч. Лгг). 10.1.
Изменчивость 49 рнс. А. днв популяции (А н В) с различным распределением мерных признаков могугимвть одинаковые среднив значения в популяциях (по А.М.ЗгЬ и К.О.Оттен; из О.ВП99в и 8. М. тчайегв) 50 20 10 0 0 10 20 ЗО 40 50 Измеряемые иааззгепи Часто используемые для внутривидовых анализов мепщы анализа ДНК можно обьединить в так называемый мегед отпечатков. Примерами ьюгут служить методы КАРО (Капбое Ашрйбей Ро1утогрЫс О)цдз), АР Р (Атрййес Ргзвшеп1 Еепйьй Ро(ущогрйпщ), )ВВК ()п1ег Вппр(е Яеццепсе Коревы) н анализы мини- и микросатгелнтной ДНК (У)ЧТКз: УапаЫе ГЧшпбег Тапьет Кереаы).
Зтн техники основаны на цолимеразной цепной реакции (РСК: Ро!ущегазе Сйа)п Кеасгюп) и/или рестрикционном анализе (КП.Р: Кемгкбоп Гшйщепг (спвгй Ро1упюгрйнп), В описании генетической изменчивости по таким признакам, коюрые позволяют распознатыенные локусы и нх аллелн, указывают обычно различные количественные величины, разрешшощие сравнивать виды с различными свойствами, например процентное соотношение пыиморфных локусов и число ал- лелей на покус. Локус сч щвют полиморфным в том случае, если в исследуемом материапе обнаружено более одного аллеля нли если для самого обычного аллеля показана часгсл.а менее 0,99. Другая важная величина — средний уронена гегерозиготности. Для отдельного покуса среднюю гстерознготность и рассчитывают по Формуле й =1 — ~ х~, (10.3) где х; — часппа 1-го аллеля; ш — число нллелен.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
