П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 9
Текст из файла (страница 9)
~ При транслакациях хромосомный фрагмент переносится в другую, нсгомологичную, хромосому. Если трвнслокация рецинрокна, т.е. межлу двумя негамологичными хромосомами произошел обмен фрагментами, у гстерозигатного индивидуума в мейозс образуются крестообразные фигуры нрн коньюгации четырех хромосом. Особый случай транслокацин — алияние двух акроцентрических хромосом (рабертеаиавская траислокация). Непосредственный фенотиничсский эффект хромосомных мутаций может быть весьма различным Делении и лсфиции в зависимости от функции затронуюго нми гена приводят к образованию либо нежизнеспособных гамет, либо нежизнеспособного динлоидного организма, гомозигатного цо мутантной хромосоме.
При гстерозигатности по мутанпюй хромосоме нс только деления и нехватка (дефиция), но и дуцликация генетической информации могут привести к нарушению геииага баланса. Уровни экспрессии генавалнагагенаматанка сбалансированы межлу сабаи. Гак как количества щннаг а продукта пропорциональна числу копий гена н взлелей. та следствием уменьшения нли увеличения их числа бывает нарушение этого баланса. Наконец, бывает и так, чта экспрессия гена зависит от его положения в геноме. Изменение положения в результате хромосомной мутации может повлиять на фенотип как эффект наложения, если экспрессия ~ сна нарушена, например из-за нового соседства с гетерохроматиновымн участками хромосомы.
Кроме непосредственного фенотипического нроявлсния в мутантном организме хромосомные мутации имеют и лалеко идущие эволюционные последствия. Дупликация генов может привести к возникновению семейств генов. Семейства генов, с олной стороны, могут облегчить синтез большого количества генного пргшукта, а с другой стороны, делахгг возможной диверсификацию функций кодируемых белков. Пример большая потребности в продуде†запасные белки в семенах.
Почти половина нх у кукурузы (хеа щауг) — зта зеин. Зеин сасгант, намима прочего, нз налине1пндав с молекулярной массой !9000 нлн 22000. Вероятно, чта не менее 54 генных копий кодируют меньший ~юлннентнл и 24 генных копий — больший. Эти гены распределены г~а меньшей мере па трем хромосомам. У многочисленных генов, составляющих семейства белков, связывающихся с хлорофиллами и нли Ь. обнаружена сильная диверсификация функции авязывэния пигментов. Дивергенция наслелаяательнастей нуклеатнлав в калирующих участках этих генов мажет сасшвлять 559ю Изменение пространственного расположения генов путем хромосомных мутаций влияет различным образом на дальнейшую рскомбинацию генов.
Так, функционально связанные гены могут благодаря хромосомным мугациям попасть в неоосрелсгвснное соседство, что снижает вероятность их рекомбинации. Пример этога — локус самонесовмсстимости у гетероморфных примул, который фактически содержит три гена (см. 10.1.3.1). Рекомбинацион ные возможности ограничены„например, когда инливилуум гегерозиготен по перицснтричсской инверсии. Если в этом случае в области инверсионной петли цроисхолит кросаинговер, возникакгг олна ацентрическая и одна лицентрическая хромосомы, которые затем абе утрачиваются в лальнейшсм ходе мейоза. Поскольку таким путем вазникакгг хромосомно несбалансированные и, вероятно, нежизнеспособные гамегы.
инвертированный участок хромосомы в результате оказывается защищенным от рекомбинации (рис. 10.3). Ограниченна рекамбинанин благодаря хромосомным мутациям, а именно транслакациям, находят и у некоторых аслиниикав (Огяаглелг): вслелсгвие многочисленных транслакаций, затрагивающих все хромосомы, возникают такие хромосомы, которые нри гетеразигатнасти в З6 ГЛАВА 10. ЭВОЛЮЦИЯ а 4Фа с Рис. 10.0. Барьерный эффект хромосомной мутации: инверсия (по О, 1..Б(еЬЬ(пэ): А — схема измененной пары хромосом (ис«одная форма — черная, мутантная — серая) с некоторыми нанесенными генами-маркерами (а, Ь, с, б), местами разрывов и разворотом поврежденного участка хромосомы;  — мейоз в Ей конъюгация различных по структуре хромосом и кроссинговер в инвертированном участке; С вЂ” возникновение а анафаэе 1 моста с двумя центромерами и фрагмента без центромеры Обе структуры злиминируются, жизнеспособны только гаметы с неизмененными хромосомами исходной формы или мутанты А В С О Е Я 0 Н ! К Ь М Н О Е С 0 Е г й Н ( К Г М и О А мвь-евв ааь агв ввм еав аам.чв.:й щхь ива ааа мм ава авк Рис.
10.9. Перманентная комплексная гетерозиготность. У некоторых ослинников (Оелогйега) благодаря многочисленным охватывающим все хромосомы транслокациям возникают хромосомы, которые при гетерозиготности в мейозе не образуют бива- лентов, а располагаются цепочками вследствие гомологии концевых участков различных хромосом. Так возникают гаметы либо только с материнским, либо только с отцовским набором хромосом ~ ~'1 у+у) у Л Рис. 10.10. Изменение числа хромосом путем хромосомной мутации (А — по О.уу Купоэ; В, С вЂ” по Е Е(кепбог(ег): А — гаплоиднью кариограммы двух близкородственных видов Сйаеласаэ (АМегасеае) с 2п = 12 и 2п = = 10;  — схема дифференцирующей реципрокной транслокации и выпадения фрагмента; С вЂ” мейо- тическая коньюгация хромосом е Р, 10.1.
Изменчивость 37 мейазе нс образуют бивмен> ав, а напротив. нзза юмологии концевых учас>ков различных хромосом расг>олагахяся цепочками (рис. 10.9). '! аким образом возникают гаметы либо только с материнским, либо только с отцовским набором хромосом. Э>в верманевтяая комплексная ге>еразигапюсть поддерживается бла>адара тому, чта встреча гамет с одинаковой хромосомной конфигурацией привалит к нежизнеспособным знготам в результате Лейсгвня ле>альных факторов.
Наконец, хромосомные му>ации (особенно трацслокации) могут стать причиной изменения числа хромосом (рис. 10.10). Этот механизм изменения числа хромосом называк>т также дисплаидией. ь!астота хромосомных мутаций, гю-видимому, весьма различается в разных таксонах.
Сравнение гю молекулярным признакам установленных генетических карт сцепления показывает, что хромосомы пшеницы, ячменя и ржи в высшеи степени колинеарны,т.е.линейное расположение генов в них мало изменено и почти одинаконо. В противоположность эгомудва близкородствснных вида подсолнечника различакугся уже десятью хромосомными мутациями. Хромосомна>е мугьцяи известны не только в ялерном генаме, но и в геномах органелл. В то время как в ге>юмах пласгнд ани сравни>еды>о редки и па этой причине абыч>ю хара>во маркируют таксаны, перестройки в митаханлрнальном геноме чрева>«чайно часты. Причина этою в там, ч>о митахандрнальный геном в отличие от гшастилнага содержит очень много паслслажпельнастей в нескольких копиях.
Это обеспечивает коныаашяю и тем самым рекамбннаиню внутри митаханлрнальнога генона. 10.1.2.3. Геномные мутации Изменение числа хромосом благодаря механизмам, отличным от вышеописанной дисплоидии, называют геномными мушпиями. Чаще всего они возникают при митотическом или мейотическом делении ядра, когда нарушается распределение хроматнд или хромосом по дочерним клеткам. Если при этом затронут не весь геном, а только какая-либо одна или немногие хромосомы, говорят аб аиеуплаидии. Например, сели в мейозе Н не происходит разделения хроматид одной хромосомы («пов->)1в)ввс(1опь), то в результате одна гаплоидная клетка содержит лишнюю хромосому, отсутствующук> во второй гаплоидной клетке (рис. 10.10).
Э>ат механизм мажет привести к изменению числа хромосом у вида. Чтобы различить дисплоидию и анеупландию, вызвав>вие изменение числа хромосом, необходима изучить канъкявцик> хромосом в мейозе подходя>дега гибридного индивидуума. Если все хромосомы не расходятся при клеточном делении, то происходит эуплоидное изменение их числа. Самая обычная форма эуплоидных геномных мутаций— яалипла>шия. Гаплоидное число хромосом организма принято обозначать как х. Ди»лоилнью инливилуумы соответственно имеют 2х хромосом а полиплонлнь>е — 4х (тетравлонлы), бх (гексаплоиаы), Вх (октоалоилы) я т.д. Кратное четное увеличение числа хромосом называют артевлавдвей.
Капечно, возможно возникновение авартавюиляаа> генома с чииюм хромосом Зх (трнпланды), 5х (пентаплонды) и т.д. Геном те>рашюилпога организма с основным >апландным числом хромосом х =. 7 обычно обозначают 2п = 4х = 2К Таким образом показывают, чта мейаз у этого организма про>екает нормально я в нем можно наблюдать только биваленты. Соматическая >юлиплаидия имеет место в том случае, есви при митозе клетки хромосомы реплицируются, но деления ядра и клетки не происходит. Это приводит к образованию реституционных ядер с удвоенным числом хромосом. Данный феномен может быль вызван н экспсряменталыю путем применения, например, колхнцина — алкалоила безвременника осеннего.
Колхицин подавляет образование веретена деления, но пе удвоение хромосом. Соматическая полиплоианя может привести и к образованию звдаваливлавдвей >канн у инанвнлуума. Пример — тапе>ум пыльников, который обычно энлопалипланден и клетки которого мо>уг содержать многочисленные наборы хромосом. Если храматнды хромосомы не расходятся, возника>ат твк называемые валитеииые (гишнтские) хромосомы. Такие струк>уры обычные, например у двукрылых (0>рге>а), бывают иногда и в клетках зародышевого мешка рас>сний.
Эволюционное значение соматическая полиплоидия приобретает тогда, когда по- Зв глдвд 10. эволюция липлоидизироввнные ткани участвуют в развитии репродуктивных органон, что может привести к образованию гямет с удвоенным числом хромосом. Зю было обнаружено у Рпгли!л х хеивл.ггк стерильного гибрида между Р. ген!с!7!ага н Р.у)огйззлзга. Причиной спонтанною образования фсртильного соцветия на остальном стерильном индиаилууме этого гибрида была как раз соматическая полиплоидизация. В случае генеративвой полиплоидии происходит слияние нередуцированных гамст. Такие гамсты из-за ошибок в мейозе оказываются диплоцдгзыми и встречаются у всех растений с малой частотой (в среднем у исследованньзх видов 0,57 %; частота липлондных пыльцевых зерен н яйцсклсток, по всей видимости, пе различается). У некоторых сортов кукурузы (Хеа глаух) нсредуцированныс пыльцевые зерна наблюлали с частотой по крайней мере 3,5%.
При этом частота образования диплоидных намет контролируется как генетически, так н условиями внешней среды. Например, высокие или низкие температуры, а также недостаток питательных вщпеств приводят к возрастанию этой частоты. При слиянии двух нередуцированных гвмет сразу возникает тетраплоидный организм. Чазце всего из-за малой частоты появления нерелуциронвнных гамет генеративная полиплоиднзация проходит в два этапа. На первом этапе возникает трнцлоилный (Зх) индивидуум благодаря слиянию нормальной редупированной (!аплоидной х) гаметы с нередуцированной (2х). При эюм нсредуцнрованной чаще оказывается яйцеклетка. Если триплоидная гамета такого организма сольется с нормальной редуцированной гамез.ой, то возникнет тетраплондный (4х) индивидуум.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
