П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Типы и причины естественной изменчивост и .................................... 60 10.2.1. Естественный отбор ................ 60 10.2.2. Дрейф генов ............................ 67 10.3. Видообразование.................... 69 69 ?4 10.3.!. Определения вида ................... 10.3.2. Дивергентное видообразование ................................. 71 10.3.2.1. Аллопатрическое видообразование ................................. 71 10.3.2.2. Репродуктивная изоляция .... 73 10.3.2.3.
Перипатрическое, парапатрическое, симпатрическое видообразование и эффект основателя ............,.............................. 10.3.2.4. Генетика видовых различий .............................................. 77 10.3.3. Гибридизация и гибридное видообразование ................................. 80 10.3.3.1. Гибридизация ....................... 80 10.3.3.2. Гомоплоидное гибридное видообразование .................................
82 10.3.3.3. Интрогрессивная гибридизация ...................................... 83 10.3.3.4. Аллополиплоидия ................. 84 10.4. Макроэволюция....................... 91 Наша Земля населена огромным числом организмов самой разнообразной формы и образа жизни. Только в царствах растений и грибов в настоящее время известно около Зб0000 видов и, вероятно, куда большее их число еще не описано. Все это многообразие появилось в результате эволюции после, скорее ясего. однократного возникновения жизни более З,з млрд лет налщ, т.е.
благодаря тому что виды изменялись и одни вилы возникали гп других. «Ни по в биология не может быль понято вне эволюционного контекст໠— это часто цитируемое высказывание Ф.Добжанского метко отмечает ключевое значение эволюционного процесса для биоло- гии.
В этой главе представлены важнейшие аспекты эволюционного процесса. Очень упрощенно эволюционный процесс прелсшвляют следующим образом. Благодаря производству обычно многочисленного потомства каждый вяд потенциально способен увеличить свою численность в геометрической прогрессии. Так, например, олно дерево секвойи вечнозеленой (Яедио1а зетрегоовлз) в течение своей продолжительной, несколько сотен лет, жизни приносит 10~ — 10'~ семян. Илаже живущий всеп> несколько недель однслетннк, например мятлик однолетний (Роа аллиа1, к концу своей жизни производит около 100 семян.
Зтот потенциальный гео- ~4 ГЛАВА 10. ЭВОЛЮЦИЯ метрический прирост численности, однако, ограничен бнотнческнми и абиотнческими факторами окружающей среды, твк что число индивидуухгов определенного вида в течение сравнительно короткого геологического промежутка времени остается более или менее постоянш !м. Из этого следует, что в чреде последовательных поколений статистически олин родительский индивидуум заменяется одним потомком. Какие индивидуумы при этом выжнвуг и смогут размножаться, чщце всего зависит це от слепого случая, а от особенностей конкурирующих инливидуумов.
Ведь потомство оказывается нендентичным, потому что благодаря как мутациям, так и связанным с парасексуальным и половым процессами рекомбинлциям возникает генетическая и, следовательно, наследственная изменчивость. Различные инднвццуумы соответствснпо своим генетическим свойствам более или менее успешны в условиях данной окружающей среды. Больший «успех» (приспособленность) заключается в сравнительно высокой вероятности выживания и репродукции. Результатом этой дифференциальной выживаемости и репродуктивного успеха различных индивидуумов и является естес!ценный отбор. Следствием совместного дейсгвия мутаций, рекомбинаций и естественного отбора может бьггь изменение генетического состава последующих поколений, а именно эволюция. Кроме названных процессов для эволюции важны и случайные изменения частоты генов.
В настоящее время никто из ученых не оспаривает существования эволюции. она доказана множеством наблюдений. Это и прямые наблюдения изменений видов в природе со временем (самый известный, наверное, пример — изменение относительных частот темной и светлой форм бабочки березовой пяденицы в процессе индустриализации в Великобритании, кщорая вызвала почернение стволов берез из-за копоти), и обнаружение широкого распространения внутривидовых вариаций и почти непрерывных нерехолов между многими видами, и наблюдение гомслогического схолства между самыми различными организмами по морфологнческим и молекулярным признакам, и иерархическая структура этих сходств (т.
е, уменьшения схолства в ряду: виды одного рода -» роды одного семейства » -«семейства одного щряда и т.л.). н посгепенное возникновение ныне существующих организмов, документированное ископаемыми остатками, а таюхе многократно исполюованные человеком возможности экспериментально изменять виды в результате селекции. Еше до опубликования в 1859 г.
Чарлзом Дарвином своего эпохального труда «1!роисхождение видов путем естественного отбора.. » не раз препполагали, что вщты не постоянны, а изменчивы и по все жившие в прошлом и ныне сушесгвуюшие виды произошли от олного общего прелка. Заслуга Дарвина состоит прежде всего в том. что ему удалось предложить механизм эволюционного изменения, в цщ!ом принимаемый и сегодня. Несмотря на то что феномен эволюции ках процесса изменения видов был воспринят быстро, процесс естественного отбора лолго оспаривали, вплоть ло работ А.Ф.Л.Вейсмана в конце !9чн столетия и лаже еще позже. Многие принимали, что важную роль в изменении видов играют описанное Ж. Б. Ламарком еше в 1809 г.
«внутреннее стремление к совершенству», а таюхе наследование благоприобретенных свойств. Даже Ч.Дарвин признавал значение этих механизмов. Самым большим недостатком эволюционной теории Дарвина бьщо отсутствие убедительной теории наследственности. Основополагающие прелсгавления Г. Менделя о механизмах наследственности, описанные в его, Опытах пад растительными гибрилами» (1866), остались неизвестными Дарвину. Лишь после так называемого переоткрытия »1еиделевских законов наследования 1 .М. ле Фризом, С. Е.
Корренсом и Эллером фон Чермаком (в случае с де Фризом и Э. Чермаком существует, нравла, вполне серьезное сомнение в том, чзо они открыли заново законы Менлеля, не зная его работу) на рубеке столетий началось объелииение эволюционной теории и генетики Сначала, впрочем, ранние генетики, работавшие в основном с сильно различаллцимися признаками, не признавали предложенную Дарвином модель по»зеленных превращений и прещголагали, что эволюция происхсаит скорее скачкообразно, путем так называемых макромущций.
В 1918 г. Р.А.Фишер впервые показал, что н непрерывная изменчивость может быть результатом менлелевского наследования, а Р.А.Фишер(1930), Дж. Б.С. Холдейн (1932) и С.Райт (!931) показали, что естественный отбор может привести к генетическим изменениям в соответствии с принципами мегщелевской генетики. Предложенный этими авторами «современный синтез» был продолжен прежде всего в работах Ф.Добжанского (1937), Дж. С.Хаксли (!942), Э.
Майра (1942), Н.П Кпсхл!!е ы 1 И~М Эата!сяа Зою»19 СУЮ СГ«ЕЛ Дж.Дж.Симпсона (1944) и Дж.Л.Стебинса в области ботаники «Изменчивость и эволюция у растений» (!950), что сделало идеи синтетической эволюции широко доступными научной общественности. С тех пор современная эволюционная теория получает все новые надтвержЛения,уточнения и дополнения.
10.1. ИЗМЕНЧИВОСТЬ Почти все признаки растений, такие, например, как форма и величина листьев (рис. 1О.1), даже при сравнении их у одного растения или всего у двух индивилуумов в большинстве случаев оказываются вовсе не одинаковыми, а различными, и этим демонстрируют изменчивость. Масса семян Фасоли с одного поля (рис. 10.2) варьирует непрерывно, т.е.
в определенных интервалах могут быть найдены фактически любые значения массы. Прерывисто (или меристически) варьирует число селгян в бобе. Здесь всегда речь идет о целых числах, а не о промежуточных значениях. Особая форма прерывистой изменчивое ти — слабые, чаше всего качественные прояв Рис. 10.1. Внутри- и межпопуляцноннея изменчивость прнкорнввых листьев у Б популяций калифорнийского сложноцветного Глуе даиапрокгев (по фС!аозеп).
Слева — популяции с влажных внешних, справа— сухих внутренних прибрежных гар. Все растения культивировали в одинаковых условиях; каждый лист принадлежит отдельному индивидууму 10.1. Изменчивость 26 1 2 14 ЭЗ 194 172 179 149 ЗЗ 9 Рис. 10.2. Непрерывная вариацнонная кривая массы 712 Семян фасоли ат неСкольКИх гвнвтическиходинаковыхиндивидуумов(поуу.оопаппвеп): Д вЂ” масса О, ! г;  — число семян в кюхдом из весовых классов па 0,05 г; 1 — фактические вариации; 2 — теоретическая кривая случайного распределения. Средние значения встречаются значительно чаще, чем крайние ленив признака у одного вила (например.
семена с гладкой или бородавчатой поверхностью у торнцы полевой (ьре«хи(а агпелз!4), особей с белыми или красными цветками у хохлатки полой (Сагу«(а!В сасп)). Если такая форма изменчивости удовлетворяет определенным генетическим критериям. то говорят о полиморфизме. Сравнение признаков и наблюдение таким образом за изменчивостью возможны на весьма различных уровнях организации. Можно сравнивать признаки олнога индивидуума (ввугриарганизменная изменчивость) или разньж инливилуумов (межаргаяизмениая юменчивасть), относящихся к одной популяции — группе индн- ГЛАВА )0.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
