П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Частота образования нередуцированных триплоидных гамет у триплоидных растений значительно вывзе (около 5%), чем частота образованна нередуцнроаанных гамег у лнплоидных индивилуумов. Однако зриплоилные растения образуют также и шплоидные, и диплоидныс глмегы, так что большое число нх гамет солержнт больше илн меньше половины триплоидного набора хромосом. Различают несколько форм полишюилии в зависимости от уровня гомологии комбинирующихся геномов пплигшоилного индивидуума. Если скомбинированные юномы юмологичны, говоря~ об аутополззззлоцдии, если же геномы различны, речь идет об аллополиплоидии (см.
10.3.3.4). Аутоззолиплоилия и аллополиплоидия— крайние формы непрерывного ряда сходства генома, а не объективные категории. В то время как возникновение полиплоидного потомства блапздлря соматической полиплоидии, самооплодотворению или скрещиванию двух инливилуумов олной популяции однозначно попадает в категорию ауюполиплоидин, некопзрая дивергенция гепомов наблюдается уже при сравнении инлиаилуумов разных популяций одною вида, е!це более выражена она у лвух индивидуумов различных подвидов н т.д. Учитывая невозможность объективно разграничить ауто- и аллополиплонлию, целесообразно установить различия межлу ними на ниловых границах. Тогда полиплоиляя внутри одного аида будет аутополнплоидией, а пояиплоидзш вследствие скрещивания индивидуумов разных лилов — аллополиплонлией.
Однако в лейстизтельности проблема осгзезся нерешеннои, гак как и сами вилы обьектиано пе определимы и биологически не эквивалентны (см. 10.3.1). Иногда используют понятие «сегчензарной аллополиплеидии» как промежуточную категорию между ауто- и аллополиплонлней. Относительная частота образования полиплоилов путем прямого слияния двух нередуцнрованных гамет или через промежуточную триплоидную фазу может быль различной при ауго- и аллопслиплоилии.
В то время как путь к аугополнплоилии, пожалуй, чаще всего идет через промежуточную трнплоидцую фазу, путь к аллополиплоилии чаще всего, верояпю, доажен быть прямым. Это обьясняют обычно тем, что часгспа образования нередуцироваиных замет у гибридоа значительно вылив (в срелнем около 27%), чем частота образования нередуцнрованных з амат у негибрндных индивидуумов (0,57 %). В принципе возможно не только увеличение, но и гаплоидизация генома. Это бывает благодаря тому, что яйцеклетка может развиваться партеногенстически, т.е.
без оплодотворения (см. 10.1.3.3). Случается, что у диплоидного растения появляется гаплоидное потомство. Если этот процесс происходит у полиплоидного растения, то гюлучается полигщшондное потомство. И хотя у нормально размножающихся половым пугсм видов часто наблюдают появление гаплоидного нли полиплоидного потомства, 10.1. Изменчивость 39 неясно, каково возможное значение таких геномных мутаций лля эволюции растений.
Обычно наблюдаемый непосредственный эффект полиплоидизации — увеличение всех частей растения. гогот так называемый эффект гигвитнзма вызван тем, что увеличение числа хромосом приводит к увеличению ядра ю~стки, а величина ядра, в свою очередь, коррелирует с величиной клетки (рис. 1О.11). Так, полиплоидные растения обычно имеют более толстыс листья и лепестки, чем их дигнгоидные предки, однако часто они менее ветвисты и отличаются удлиненным сроком развития.
Большое эволюционное значение имеет тот Факт, что у аутополигьчоидных растений велика доля различных нарушений мейоза. Они возникают благодаря тому, что ~ омологичныс хромосомы имеются теперь пс в лвойном, а в четверном числе, например у тетраплоидов.
Это приводит к тому, по в мейозе образуются нс только бивалеиты „но и мультиввленты из нескольких гомологичных хромосом, а отдельные хромосомы остаются без пары — уии валенты (рис. 1О.! 2). И тогда в результате расхождения хромосом в мейозе образуются недостаточно жизнеспособные или даже вообпгс стерильные гаметы с лишними или недостаювгими хромосомами. Таким образом, фертильносп аутоплоидных растений чаще всего понижена. Вследствие наличия у аутоислиплоилного растения в наборах по четыре гомологичные хромасомы процесс наследования проходит иначе, чем у диплоилного индивидуума. Обнаружение тетрасоиячеекоа вмесго лиеомичеекой наследственности часто исполь~~от в качестве критерия лая иьчерпретации вида кзк ауте- яли аллопслиплоилиого.
Мсйотический эффект при аллополиплоидии другой. Здесь диплоидные гибриды обышю имеют пониженную фертильность из-за недостатка гомологичных хромосом в гсноме, полученном от родительских видов. Благодаря полиплоилии, однако. возникают гомологичные хромосомы, и фсртильносзь восстанавливается (см. 10З.3.4). Частоту полиплоилии оценивают в зависимости от того, какое число хромосом признают полиплоилным.
Если в качеств полиплоидов рассматривать только те виды, ч5ук. 1 ы Рис. 10.11. Эффект гигантизма (по П. Ваш(огг) и ВВЛМпх!ег; из Вд.йгевмпв). Полиплоидизация может привести к увеличению клеточного ядра, клеток и всего растения. Устьица, пывьцевые зерна и хромосомы диплоидного и тетраплоидного Алдггл!пот ташз у которых обнаружено число хромосом, кратное самому малому из известных для представителей рода, то среди цветковых растений 30 — 35% зилов полиплоидны. Если же принять, что и самос малое число хромосом, встречающееся в каком-либо роде, уже может быть полиплоидным, и исходить из того, что все гаплоилныс числа х > 9 полиплоидны, то доля полиплоидных вк чфь ь ~~! 4 ьчав 4ипи2+2 Ф ФЬ 4 '»й! 4 Рис.
1 О. 12. Образование тетравалентов у ауготеграпвоидной гчаагопцгл оглсгпа!е (по!. мап1оп; из В. Вг!Ода и 8. М.хчакегз) 4(» гллвд 10. эволюция цветковых растений возрастет до 70 — 80%. Влюбом случае очевидно, что полицлоидия у пветковых растений — широко распространенное явление и потому полиплоидизация — важный эволюционный процесс. У папоротников и родственных им растений доля полиплоидов оцениваспн даже в 95%, в то время как среди нецветковых семенных растений встречается всего около 5% полиплоидов. Хотя аутополиплоилные индивилуумы возникают, очевидно, ча~ не, чем аллополиплоидные, выявить их значителыю труднее вследствие нерегулярности лгейоза.
Кроме того, благодаря гибрнлному происхождению аллополиплоиды характеризуются большей генетической изменчивостью (см. 10.3.3.4), поэтому обычно при«гита считать, что преоблалающая часть полиплоидных растений возникасг путем аллополиплоилин и соответственно восходит к аллополиплоидным предкам. С другой стороны. аугополиплоидия хорошо документнрована„например для подорожника среднего (Р(аигаба тег(1а), ежи сборной (1»аеб«Ь К(итегига) илн лилов рода Неисйега. 30. г.2.4. Рекомбмнацмй Генетическая изменчивость возникает вследствие не только мутаций, но н перемешивания наследственного материала различных инливидуумов. Этот процесс, названный рекомбииацией, связан у эукариотических организмов с половым процессом. Рекомбинация родительского наследственного материала происходит, с одной стороны, из-за случайности слияния половых клеток (сингамии), а с другой стороны, благодаря процессу мейотнческого деления при образовании гамст следующего поколения.
Несмотря на отсутствие полового процесса у бакгерий и архей, у этих форм еущесэ вует возможность генетического обмена и таким путем рекомбинации наслелетаенного материала. Обмен ДНК может есуществлнгьея лри прямом ко«пакте клеток (кияьюгацяя), ну«ем переноса ДНК бактериофагами (траледткцва) нли переноса свободной ДНК (травсфирмацин). Этн процессы объелиняют под общим названием «вараеекеуальвеезь«. Процессы рекомбинации можно выявить в закономерностях наследования. В 18бб г.
Грегор Мендель в «Опытах над растительными гибридами» впервые количественно сформулировал закономерности наследственности. Достижения Менделя, чрезвычайно важные не только лля генетики, но и для эволюционной биологии, в то время осьшнсь незамеченными. Лишь после так называемого переоткрытня успщовлеиных нм правил наследования! .
М. ле Фризом, С.Е. Корр«игом и Г«. Эллером фон Чермаком в 1900 г. началось стремитщ ьное развитие генетики. Основным объектом исследования Менделя был горох посевной (Ргзит заииия), наличие многочисленных сортов которого, четко различавшихся по многим признакам и к тому же гомозиготных блщодаря постоянному самооиыленню, позволило ученому получить наглядные и колнчеспюнно ин«ерпретируемые результаты. Следующие эксперименты привели Г.Менлеля к постулированию известных закономерностей, которые сейчас называют обычно законами Менделя.
При скрегцивании двух индивнлуумов (Р), различающихся между собой только по одному признаку (моиогибрилное екрещиваиие), первое дочернее поколение (Г,) оказывается слинообразным. В представленном на рис. 10.13 примере с ночной красавицей ()них(1В 3и1ари) родительские индивидуумы имеют красные или белые цветки, а все потомки Г, проявлякп промежуточное состояние признака — у них цветки розовыс. Окажется ли Г~ промежуточным по исследуемому признаку или похожим на одного из родителей, как при скрещивании двух индивидуумов крапивы шариконосной (Идеи р11и!г»ега) с зубчатыми и цельнокрайними яистьями (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
