П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 11
Текст из файла (страница 11)
10.14), зависит от экспрессии аллслей этого признака. В случае доминанзности/рецессивности аллелей Г, окажется подобным родителю с доминантным аллелем, а в случае неполного доминирования Г, может оказаться промежуточным. Схолство всех потомков первого поколения (Г,) описано в первом законе Менделя — законе единообразия Рь Правда, его можно наблюдать только тогда, когда родительские индивидуумы гомозиготны по рассматриваемому гену.
Единообразие Г, при выполнении этой' предпосылки проявляется независимо от направления скрещива- 10.1. Изменчивость 41 х Г, Возможные половые Клетки гибридов первого поколения Г„г Г д д гг Гз ММТМ1 ТФТ~ ~11~" гика зз лвл го го о Одни Гз Рис. 10.14.
Наследование зубчатости края листа у УЯса р11иЯиа. Моногибридное скрещивание родительских растений (Р) с осгрозубчатым (рйивуега) или почти ровным (оог)зг(11) краем листа; их потомки трех поколений (Гн Гз, Гз) (по С.Е. Соггепз). Показана аллельная конституция (х — острозубчатые листья; л — почти цельнскрайные листья) диплоидных растений 444$ ЭФФИ Вий мйй Рис. 10.13. Дисомическое наследование окраски цветков у ночной красавицы (МггеЫе)егере) (по С. Е.
Соггепв). Моногибридное скрещивание родительских растений (Р) с белыми и красными светками; три поколения их потомства (Гл Гз, Г,), гетерозиготные индивидуумы с промежуточной (розовой) окраской цветков. Приведена аллельная конституция (г — белые, й — красные) диплоидных растений и гаплоидных гамет 4~ ГЛАВА 10. ЭВОЛЮЦИЯ ния: неважно, какой нз генотипов используется как материнский, а какой — как отцовский'. Если у ночной красавицы зшем скрещивают два индивидуума из Гь то получают Второе дочернее поколение (Г,), в котором индивидуумы с белыми, розовыми и красными цветками встреча!Отса в соотношении 1: 2: 1.
В результате скрещивания между собой индивидуумов Г, у (1гт(са р11и11- гегп получается Г,, в котором индивидуумы с зубчатыми и цсльнокрайными листьями встречаются в соотношении 3: 1. Вобоих случаях наблюдается расщепление признака В Гз, нз-жа чсга зта явлснис извсстна как второй закон Менделя — закон расщепления в Вз. Для Объяснения соответствующих результатов при скрещивании (хюлнчных сортов гороха, к примеру с гладкими и морщинисть!Ми или желтыми и зелеными семенами, Г. Мендель высказал прелпаложение, чта каждый исследованный признак определяется двумя наследственными !)нкторами, которые ссгапи называют аллелями олного гена. В случае с ночной красавицей результат скрещивания И1 (к)юсныс цветки; каждый дипландный индивидуум содержит два аллеля од юго гена, ганлондные гаметы получакзт один аллель 11)хгт (белые цветки; гаплоидные гаметы содержат аллельг) проявлясгся в единообразии Г, цри аллельном составе йг! Каждый инливидуум Г, образует одинаковое число гамет с Н и г.
Случайный процесс оплодотворения приве!пят к тому, ч'!'О В Г! Вст)х:чаклся три (хззличных генотипа (И1, В; и) в соотношении 1: 2: 1. У (1гт(са при скрешивании хм(хзл в Г, содержат генотипы У~, а в Г, — генотипы , аг и гг в соотношении 1: 2: 1, но из-за полного доминирования У. сгютвкгствуюшие фсногипы встречаются в соотношении 3 (листья с зубчатым краем): 1 (целыюкрайцые листья). Встречаемость ролигельских гено- и фенотипов в Г, ясно показывает„что наследственные факторы дискрсгны, т.е. В Г, они хотя и комбинируются, но нс смешиваются.
Выявление дискре!ности наследственных факторов стало значительным шагом вперед по ' Скрешявать возможно не генотипы, а организмы с определенными генотипами. — 11рь век рн!. сравнению с представлениями Ч.Дарвина, предполагавшего, что наследственные !)актеры смеав!ваются («Ыевгйвя !пйепгаосеь). Это было самым слабым местом в теории звслюоин Дарвина, по понимазн уже его современники, поскольку полезные мутации врал лн тогла могли бы сохраншься из-за постоянного ьразбавленяяь в скрещиваниях с немутюгп!ымн инаяянламн.
В названных примерах наблюдался процесс наследования у диплоидного спорофитного поколения исследуемого обьекта. Такое наследование называют диплогенотипическим. Применительно к организмам вроде зеленой водоросли С1!!атуг(отолож у которой митозы, вегсгативцое )юзмножецие и диффсренциравка признаков происходят в пяшоидной фазе, а диплогшна только зигога, говорят о гаплогенотяпнческом паоле довании.
Генотипические различия илентичных но фенотипу инднвилуумов Г! с зубчатым краем листа (ггт1са (са: аг В соотношении 1: 2) можно выявить, получив от каждого из ннх следующее поколение Гз путем самоопыления или скрещивания каждого индивидуума Г, с гомозиготным рецессивным родительским ор~анизмом (гг), т.е.
провесп! рецнпрокное (яншаязирующее) скрещивание. В случае скрещивания лгх гг индивиды репнпракного поколения (11) с зубчатыми (аг) н пельнокрайними (гг) листьями оказываются в соотношении 1: 1, в та время как при скрещивании 2ахгл все индивиды имеют зубчатые (Уг) листья. Индивнауумы могут различаться не по олному, а но двум илн болыпему числу признаков (днгибридные нли полигибрндные скрещивания). Тогла можно наблюдать и другую закономерность.
Скрешивацне сортов львиного зева болыпого Алг(ггл(лят ллушс красными и актиноморг)алыми цветками (Гглзг) и с белыми и зигоморфными цветками (гтхг.) (рис. 10.15) приводит и здесь к проявлению первого правила Менделя о единообразии Г, — всс растения оказывакзтся с красными и зигоморфными цветками. Если скрестить два индивидуума из Гь то в Г, встречаются фенотипы; цвсгки красные и зигоморфные, красные и актиноморфные, белые и знгомарфныс, а также белые и актиноморфные в соотношении 9: 3: 3: 1. Эти данные можно объяс- 10.1.
Изменчивость ФЗ нить тем, что красный цвет (Л) и зигоморфная форма (У) домииантны и что единообразное первое поколение с генотипом ВК~ образует четыре различных типа шмет. Случайные комбинации этих четырех типов гамет йУ, Не, гл и гг образуют !6 возможных сочетаний (число возможных комбинаций можно рассчитать как комбинационное число 4", где и — число исследуемых генов, среди которых имеется 9генотипов (1х)ИУУ, 2хКК7л, 2хйг44, 4хЯг22„! хЯАгг, 2хВ~"., !хна, 2хггЕб ! х гт22).
Согласно правилу доминирования, н исследованном примере эти девять генотипов попадают в четыре феиотипических класса ()ИЛУ, АлУ2, ЮГУ, ЮХ~ — красные зигоморфные; НЯГ2, В22 — красные актиноморфиые: гтЖ.'. газ — белые зигоморфиые; пт; — белые актиноморфныс). Примечательно, что в этом случае в поколении Г, встречаются комбинации признаков„которых не было ни у родительского поколения, ни в Гь На уровне фенотипов— это красные зигоморфиые и белые актиноморфные цветки, а на уровне генотипов — все комбинации, Отличагощисся от )Иг2, пэгб и Вхе.
Таким образом, очевидно, что генетическая Рекомбииация способствует возникновенюо генетической изменчивости. Наследстве(пчые задатки двух анализируемых признаков не остаются в сочетаниях, свойственных родителям, а образуют комбинации между со(юй независимо. Эти данные соответствуют третьему закону Мендели — закону независимой комбинации разных наследственных зш(атков. Только что описанная независимая комбинация наследственных задатков во многих случаях, ошшко, не проявляется. При скрещивании растений гороха с прямыми зелеными бобами и с изогнутыми вссковожелтыми бобами во втором поколении ие обнаруживается ожидаемое расщепление в соотношении 9: 3: 3: 1, а комбинации признаков родительских форм наблюдаются значительно чаще, чем новыс комбинации.
Таким образом, два рассматриваемых гена, определяющих форму гщпла и его окраску, не независимы друг от друга, а сцеплены. Все до сих пор описанные процессы наследования, включая и послелнее Отклонение от третьего закона Менделя, можно гг22 Р ббгк Г, Е2 Рне. 10.15. Схема днгнбрнлного скрещивания у Апгггг!япигп гпа!из. Родительские растения с красными акгнноморфнымн н белыми знгоморфными цветками; их потомки в Е, н ЕИ о' н 9 гамвты. Гены (каждый с двумя аллвлямн, доминанты обозначены заглавными буквами, рвцвсснвные — строчными), определяющие окраску цветков (Н вЂ” красные, г — бвлыв) н форму цветков (7 — знгоморфные, 2 — актнноморфные) находятся в разных хромосомах (н соответственно не сцеплены).
9 генотипов Ет (Нйкк, Нйкг, Нгкк, Нгкг, Над Нлгд ггУ7, гг7г, гт) погадают в 4 фенотнпнчвскнх класса (ВВЕЕ, йй)Х Ига, йгкл — красные знгоморфные; йгох, ймх— красные актнноморфныв; ггУУ, гг22 — белые знгоморфныв; пхх — белые актнноморфныв объяснить процессами слияния гамет и мейгпом, а также организацией генов в клеточном ялре. Елинообразис первого поколения гибрилов Г, возникает благодаря тому, что в диплоидном организме каждая хромосома имеется в двойном числе и соответственно каждый ген предстапен двумя аллелями, ! !Отоьктво (Г,) гомозиппных родителей оказывается однотипным — гетерозиготным. Так как в мейозе число хромосом уменьптается ндное.