П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Исклю !ение представляет ГС злаков,морфологнчески соот!штствугогцал СС. Ирн гстсроморфоной самонесовместимости генетически летерминироьанные тинь! скрсгс!нваниг! нухтянлякпся и и мстрфологии. Примером может служить примула (Рплги1а). У болынинсгна видов этого рода находят дна типа сшетков (рис. 10.21). Так, есть индивидуум с длинным столбиком и низко силяшими в трубке венчика пыльниками и индивидуум с короткими столбиками и высоко сидящими пыльниками. Обе эти формы различаются также величиной сосочков рыльца и пыльцевыми зернами. Этот феномен назван дистилией нлн, более общо, ге серостилией.
Гстсроморфии сходного типа известны прилсерно в 25 семействах цветковых рассеняй и !55 родах. Водном только Явв!асеае имеется 9! гетероморфный род. К морфологической дифферен нировкс т ивов цвет кон можно отнести лопсшпительно илв альтернативно к названным признакам также опущение стоябнка (например, у Охайз) и его окраску (например, у сгсййапс(а), размер пыльников (к примеру, у (11йазреп»исх, Ри1»салаг!а) яли скуяьптуру зкзины (например, у Агшепа, 12лсоасс»а. б!аиш).
Не только лве. но и три форм»с цветка (тряс»илия) находят, например, удербенника игалишного(!угйгитиз(!сапа), в роде баййагаса (Ропшаепассае) и у Яагаззиз (см. рис. 10.21). Гетеростилия связана с генетической самонесовместимостью. У Рпгли(а индивидуумы с короткими столбиками сстерози! отны но эз, а формы с длинными столбиками гомозисотны по ак При доминировании 5' и снорофнпюи реакции самонесовместимосгн успешное ошюдотворение возможно только межлу двумя этими морфами цветка.
Оплодотнорення внугри цветка или мех(ау цветками одного морфотипа не происходит. осли бы У был не долсинантным, а коломинан! ным с з, то пы»ьпа ннливидуумов с длинными сголбикамн не мосла бы прорастать на рыльце пвсткз с коротким столбиком (аз), твк Рнс. 10.21. Гетеростнлия у Ргиписа з!пела!в. Рыльца (6) н пыльники(В) располагаются на разной высоте(А,  — небольшое увеличение; Р Ы, р, и — 80х! по бйо!!): А — цветок с длинным столбиком и крупными сосочками на рыльце (М) н мелкими пыльцввымн зернами (р);  — цветок с коротким столбиком, маленькими сосочками рыльца (и) н крупными зернами пыльцы (Р) 10.1.
Изменчивость 53 как оба растения содержалн бы один н тот же аллель. Если бы реакция салюнесовмесгнмсслн была шметофнтной, то прн домннантносгн а было бы ~юзможно самооплодотворенне ннлнввдуумов с короткими сюлбнкамн, так как половина нх пыльцы содержит аллель з, который не проявляется в рыльце. В противоположность ГС и гомоморфпой СС ген 5 при гетероморфной системе имеет только два юпеля. Соответственно в популяции статистически успешно только каждое второе скрещивапие, так как в идеальном случае обе 4юрмы цвегка встречаются в соогношении 1: Е Прн очень большом числе аллелей в случаях ГС и СС процент успешных скрещиваний в популяции значительно выше.
Функция гетероморфнсстн, лополннтельная к осушесгвленню генетической самонесовместнмостн, сос гонт, вероятно, в том, чтобы уменьшить частоту нллегнтнмного опыления (внугрн одного цветка нлн межлу двумя цветками одинакового строения). У Ргипи(и пыльца прилипаю к брюшку насекомого-опылителя прн посещении нм цвсгка с коротким столбиком. Зта пыльца с большей вероятностью попалит на рыльце цветка с длинным столбиком, нежели с коротким.
Прн нллсгитимнол1 опылении рылыге может оказаться зайюкнрованным для легитимной пыльцы илн вллегитнмлгая пыльца может звмслл шь прорастание лепп нмной пыльцы. Вопрос сб эволюционной последовяшльностн возникновения ге~ероморфлюстн н генетической снсгемы несовместимости остается спорным. Ген а'у Рп)лгпи -- эю в лейсшнтельностн нс единичный ген, а группа иэ трех очень тесно сцепленных генов. Первый ген (С/я) кодирует длину столбика, величину сосочков рыльца н реакцию несовместимости столбика; второй (Р(Р) кодирует Величину пыльцевого зерна н его реакцию несовместимости; третий (4/и) копирует положение пыльников.
Редкая рекомбинацня внугри этого комплекса генов в гегероэнготных ннлнвидуумах с короткими пплбнкамн в определенных скрещиваниях может привести к потомству с низко расположенными пыльниками н корогкнм сголбнком нлн высоко расположенными пыльниками и длинным столбиком. Обз этих гомоморфных рекомбннантов самосовместимы н вследствие юанмного расположения пыльников н рылы1а могут легко самоопыляться. Зтот генный комплекс у Рпти)и — пример лого, как возникшее, вероятно, благоларя хромосомным мугациям тесное сцепление трех генов можп привести к ослаблению геншнческой рекомбинации.
В агом примере таким пулем отчет- лнво снижена частота разрывов внутри функ- шаонального шнного комплекса. В дополнение к уже описанным системам самонесовместимости иногда признают еще как особую систему отсроченной самонесовместнмости. При всех различиях в деталях общее лля этих явлений то, что реакция несовместимости проявляется лишь после прорастания пыльпевой трубки через столбик и чипе всего выражается в отмирании семязачатков. Лежащие в основе реакций самонесовместимости биохимические процессы должны быть, по-виднмому, очень разными в различных системах. В то время как при ГС, возможно, гликопротеины с рибонуклеазной активностью узнают аллелеспецифичную пгальпевую РНК н разрушают ее, для СС у Вгаш)сасеае известно, что в реакции самонесонместимости участвует взаимодействие выделенных пыльцой гликопротеинов и рецепторных протеинкиназ.
Из всех исследованных цветковых растений около 50% самонесовместнмы. Распределение различных систем самонееовместнмостн по системе, а также сравнение их функций на биохимическом уровне позволяют думать, что трн описанные системы возникли независимо друг пг друга. Далее можно принять, что ГС н ызероморфная спорофнтнал самонесовместнмость возникали многократно параллельно, чаще всего. возможно, от самосовместнмых прелкон. Ээо подразумевает, что спорофнтная реакция пыльцы в гетсролюрфных таксонах не гомологнчна спорофитной реакции пыльцы при ГС. Вопрос о том, возникала ли широко распространенная ГС многократно нлн нет, остается открытым Сравнение нуклеотидных последовательносшй глнкопротеннов с рибонуклеаэной активностью, опернруюгцнх в этой системе, пока не дало окончательного ответа на этот вопрос.
Вопреки ранннл~ предположениям в нас«вящее время преобладает мнение, что первые покрытосеменные растения были самосовмесгнмымн. Передок, правда, н вторичный переход от самопесовмеглимости к самосовместимостн (см. ! Гх!.3.2). В селекции растений система совместимости вида имеет большое практическое значение. Так, лля скрещивания самосовместнмых н сильно самоопьвпющихся видов требуется применение особых методов, а у самонесовместнмых видов создание «чистых» ннпухтных линий обхспнтся дорого. 54 ГЛАВА !О ЭВОЛЮЦИЯ 10.1.3.2.
Опыление ложены в цветке так, что самоопыления не происходит. Хотя дихогамия н геркогамня могут эффективно препятспювать самоопылению в отдельном цветке, они не могут исключить опылсния между цветками одного соцветия. Опыление межлу цветками одного индивидуума (гсйтопогпмия) генетически точ но так же ящщется самоопылением. Если последовательность расцветания цветков в соцве! ии (например, снизу вверх) н перемещение по нему опьщителя (например, снизу вверх) жестко детерминированы.
то опылитель передвигается главным образом от функционально женских цветков к функционально мужским. В результас днхогамня по типу прогерандрин может препятспювать гейтоногамии. В то время как более редкая протогннйя обычно бывает связана с сзмссовместимсстью, прстанлрию часто наго!из в сзмонесовмесгнмых цвегквх. здесь функция про!андрии сасгоит. возможно, в том, чтобы препятствовать блокированию рыльца собственной пылыюй или чтобы уменьшать невыгодное для чужой пыльны взавмодейспзие с собственной пыльной. При пространственном разделении (геркогамия) тычинки и плололистики распо- Поскольку большинство видов цветковых растений имеют гсрмафродитные цвет- зЯ1~ / Рис. те.22. Дихогамия (А, В) и геркогамия (С вЂ” Е).
(А,  — по Е Е. С!ещвп!в и Е Ц Еопел С вЂ” Š— по уу. Тюй). Прогвранлрия у ЕГлгов!игл апдьвГ(йягит. Цветок в мужской (А) и женской (В) сиднях развития (в на- туральную величину). В цветках гпв ряеиоасогов пыльники и рыльце пространственно отделены друг от друга и рыльце (и) прикрыто листовидной лопвстыа рыльца (С вЂ” общий виГХ! (З вЂ” продольный срез цветка; Š— схематический поперечный срез в области пыльников) Самосовместимые гермафродитные цветки нс обязателыю должны быть самооплодотворяющимися. Воспрепятствовать самооплодотворению (лвпипмии) и стимулировать оплодотворение чужеродными гаметами (аллогамию) возможно, затруднив или полностью исключив самоопыление. Этого можно достичь либо разделением по времени созревания тычинок и плодолистиков, либо их пространственным разделением в цветке.
При временном разделении (дихогамия; рис. 10.22) либо андроцей созреваег раныле гиненея (протерандрия, или протандрия, например у Аз!егасеае), либо гинецей — раньше анлропея (см. рис. 10.22) (протерогипия, или протогиния, например у мнопгх Капг!псц1асеае). Примером потуг служить цветки ириса (упг; рис. !0.22), в которых каждге рьщьце, расположенное нвл тычинкой, прикрыго вырссгом лепестковизной лопасти столбика. Кипа нагруженное пыльной насекомое покидаег цветок, эта лопасть прижимается к поверхности столбика н прикрыюст рыльце.
При посещении насекомым следующего цвегка такая же лопасть счищает с него пыльцу, ко!прая теперь может попасть на рыльце пестика. 10.1. Изменчивость 55 ки, а генетическая система самонесовместимости свойственна немногим из них и механизмы биологии цветения не всегда могут воспрепятствовать самоопылению или опыленик1 между цветками одного инливилуума, приходится признать, что самоопыление и самооплодотворение у растений — обычное явление. Полсчитано„что в мире около 40% цветковых растений способны к самоопылению и самоогполотворению. Указывают даже, что во флорах умеренного климата (например, Британских островов) около 2/3 видов имеют эту возможность.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
