П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Срелняя гетерознготность Н всех покусов — среднее значение всех Ы В дальнейшем анализе сзруктуры генетической изменчивости внутри вида общую нариабельносзь Н, можно расчленить на дне составляющие. Из ннх Н, описывает изменчивость внутри популяций, а С„(по М. Нею) илн Г (по С.Рангу)— изменчивость межлу цопуляциямн. ,У.', Угх( ~( 1)) 1' ,/) 1(, 11~(1( 8 З' ~"® (х) 9 (х) Сх) с (у) г ©' 'б ° Х- А Рис. 10.19. Половые хромосомы и диплогенвтичвское определение попа (А,  — 1800х; из К. Вн)аг; С вЂ” из УУ.
Яс)югпасйвг). Мейоз (мвтафаза 1) в материнской клетке пыльцевого зерна (А) и материнской клетке зародышевого мешка (В) у двудомного растения Крепе )вйго(лц С вЂ” схема днплогенетнческого определения пола; Х, у — поповне хромосомы ГЛАВА ! О. ЭВОЛЮЦИЯ Таблица 10.1. Пргтблизитедьные частоты различных фарм распределения палая у гюкрытасемснных растений 1!Ол индиви- дуумаа ! !рибл. частота, % Распределение полов Пол цветка Гермафролитнзм Одноломносп 7! 5 2,8 1,7 5 7 О 3,6 "илия ! нич низ/г , 'ни9 кит/ь 'ит Гиномонсеция Андромоноеция Двудомность Гиноднения Андродиеция Полигамия нилит ~ *илия ь и з/т -* и т/т н и т/ ' и ч/н них/,"/т . и у/н/г хромосомы содержат регуляторные гены, которые влияют на образование мужских и женских органов цветка.
Однако гены, отвечающие за структуру этих органон, локализованы и в аутосомах. Причиной возникновения половых хромосом скорее всего было то, по обычно полная стерильность, сопровождающая рекомбинацию морфоаогически разаичных хромосом, случайно оказалась подавленной. Половые хромосомы наблюдали далеко не у всех двуломных виаов. Если роль днудомносп» как препятствия самооплодотаорению очевидна, за ее возникновение в результате отбора на перекрестное опыление часто вызывает сомнения.
Альтернативная гипотеза сосюит в том, что при отсутствии мужских органов в цветке можно вкладывать больше ресурсов в семена и плоды. Эю могло бы объяснить, почему лвуломность нередко коррелирует с образованием мясистых и потому требующих «больших затрата идолов. 2(вудомностъ, вероятно, чаще всего возникает через гинолиедию, когда на одном ращении есп только женские цветки, а на лругом — сбое- полые.
Двудомность и гиноднеция — не единственные варианты распределения половых функций между разными цветками и индиаидуучами, Кроме того. имеются однадомность, гиномоноепия, андромоноеция, возможно, андродиеция и полигамия (табл. 10. !]. Среди других групп семенных растений двудомны СшАяо, все Сусло!як!а и большинство Спею!выа. Половые хромосомы лтожно найти и у некоторых нх предстьвизелей. Среди Соп!(ею!ница лвуломность весьма редка. В европейской флоре, например, двудомны тис ягодный (Тахш /хгссага) и можжевельник обыкновенный (./илгдепгь соштииаи). Среди споровых растений разЛельнополсшь присуща лишь гамегофнгам, но не спорофитам.
У папоротников и родственных им растений разнополые гаметсфиты встреча- ются почти у одних только разноспаровых таксонов. Однако гаметофиты разного пола всегда образованы олним и тем же спорофитом. У равноспоровых папоротников однополые гаметофиты могут возникать благодаря модификациоиному определению пола. Гаметофиты либо мужского, либо женскою пола изнесгны у мхов и водорослей, а печеночник ьрйдегееааюх имеет также и половые хромосомы.
Система несавмеатммаатм Самонесовместимость позволяет избежать самаапладатварения в абаепалых цветках (рис. 10.19): оплодотворение спермиями собственной пыльцы невозможно. Независимо ат того как функционируют конкретные системы несовместимости, генетический принцип, лежащий в их основе, всегда один и тат жс. Если в пыльцевам зерне нлн мужском гаметафите и на рыльце экспресснруется олин и тат жс адлвль самопесавместимвсти (о), та оплодотворения не происходит. В зависимости ат летерминапии наведения пыльцы генотипом самого мужского тамстафить или генотипам образовавшего ега спарафнта, а также в зависимости ат морфологии цветка, связанной с системой саманесавместимасти, можно вьшелить три системы саманесавмсстнмасгн: гамвтафятную (ГС) гомвморфную, спорвфитну!о (СС) гомпморфиую и гетвроморфцую. При ГС рсакция пыльны определяется генотипам цыльцевага зерна, т.е.
образованные гстсразигатным индивидуумом пыльцсвые зерна попадают в два реакционных класса в соответствии с содержащимся в цих аллелем о, а экспрессия двух аллслей о в столбике кадомннантна. При самаапыленни индивидуума с аллсльиай конституцией 5н5; (и при скрептивации двух индивидуумов с обоими этими аллелями) ни пыльца Ь;, ни пыльца зз не приводят к оплодотворению (рис.
10.20), так как оба аллеля экспрессираваны и ца рыльце. Прн скрещивании о,.тз (материнское растение) хо, зт (отцовское растение) пыльца о, асущесттшяет оплодотворение, так как аллель оз отсутствует в пестике. При скрещивании оз5ьхо!.зт аба типа пыльцевых зерен могут асу!цествить оплодотворение. 10.1. Изменчивость 5 г При скрещивании Х,Х, (материнское растение) хЮ,5; (отцовское растение) в 33 (3~ Зз) Зз(31 Зз) 32 3\ Зл Зл 34 3~ ~ 3, Зз 3, Зт Зз Зл Спорсфитная самоннссенестнмость Гамято<рнтная аамонесаеместнмссзь Рис.
10.20. Несовместимостьпри опылении и оплодотворении у покрытосеменных. Б-вплели(Б,, Зх, 8 „3,) пыльцевых зерен на рыльце (сверху) и в материнской ткани столбика н завязи (онизу), пыльцевые зерна и пыльцевые трубки (обозначены светлыми линиями) (по е епгепоог(ег). При гаметофитной свмонвсовместимости реакция зависит от генотипа гаплоидных пыльцевых зерен. При спорофитной самоиесовмвстимости решающим оказывается генотип индивидуума, образующего пыльцу (в скобках).
(Генотипы З,Зз и бзбн проявляются в пестике, а не в пыльце. — Примеч. пвр. ) ГС с одним геном 3 известна ао многих семействах растений, например у Рарауегасеае, Коявссас, Бо)аяасеае и Зсгорлц1агчнмае. Число рапшчных шмелей гена Ю колеблется от 20 до 70. ГС с лвуьш генами (5'и У) отмечена у злаков (Ргесеае). Здесь реакция несовместимости проявляется в том случае, если аллели обоих генов идентичны как а пыльце, так и в пестике.
Три гена самонесовмесгимости обнаружены у лютика едкою (Йавинси(дг аггц). а четыре — у сахарной свеклы (Вега ии4апз). При СС реакция пыльцевого зерна определяется не его собственным аллелем, а генотипом образовавшего его индивидуума. В этом случае все пыльцевые зерна одного индивидуума показывают одинаковую реакцию, хотя и содержат различные аллели. При СС следует ожидать большой изменчивости в экспрессии взлелей в пыльце и пестике. Чаще всего (см. рис.
10.20) один из взлелей лолгинантен в реакции пыльцы, а два аллелл кодоминантны в пестике. случае СС при доминантносп. 5; проявляется полная реакция самонесовмесгимости в отличие от отношений при ГС (при ГС пыльца оз осуществляет оплодотворение), так как ~, определяет реаюшю и пыльцы, и пестика прн кодоминантной экспрессии (см. рис. 10.20). В случае доминантностн в пыльце зз реакция самонесовместимости вообц~е не вазникнег, и пыльца с аллелем К, может обеспечить оплодотворение, поскольку реакция пыльцы всецело определена аллелем Яз.
СС лучше всего изучена у Аззсгасеае н Вшм!сасеае, а вообще известна в восьми семействах. Число гомелей гена Ю почти таксе же, как и при ГС. Разумеется, пыльца как мукской гамето$ит семенных расгений имеет признаки, управляемые собственным гаплоиднылг геномом. Случаи, когда некоторые признаки пыльцы зависят ст генотипа образовавшего ее родительского индивнлуума, мгсхно объясньпь тем, что тапетум пыльника участвует в образовании оболочки пьпьцеаого зерна.
Эбх))ектный и рано исследованный пример — это форма пьшьцевых зерен А ~ ГЛАВА !0. ЭВОЛЮЦИЯ у гороха (ГУ ст за!!сит). Когда скрешивакл его инднвялуу» с ~л»львиными пыльцевыми зернами (122) индивидуумами с округлыми пыльцевымн зернами (11), то сегерознппное (!1) Е, образует !олька уллннснные пыльцевые зерна, хотя половина пыльны содержит гьше»ь круглых пыльпсвых мрен 1.
11апрогив, наличие или озсугствис крахмала в пыльце кукурузы (Уеа шауз) являглся чисто гаме юфю ным признаком. (ешрозигопсые индивидуумы, полученные сп скрешивания «крахмалонсхньш» и сйескрахмальссых» растений, образу!от в сна»ношении 1: ! пыльцсвыс зерна с крахмшсом и без него. Гомоморфные ГС и СС в болыпи!!стне случаев коррелируют с определенными другими признаками. При ГС пыльца к моменту опыления чаше всего двухклегочная, кутикула рыльца разорванная и рыльце !важное, н процессу самооцлодотнорення препятствует остановка роста пыльцевой трубки в столбике. Б противоположностс этому при СС пыльца н процессе опыления чаде всего трехкле ючная, кутикула рыльца сплон!ная н рыльце сухое, так что пьшьцевая трубка просто не может внедриться в рыльце.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
