П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Так как эффект прололжительного самогншолотворения негативен (потеря 1.енетического разнообразия, или депрессия инбридинга), требуется найти объяснение лля столь немалой частоты самооплодотворяюц~ихся видов. Утрата генетической изменчивости вследствие возрастания гомозиготцости уменылается благодаря тому, что популяция самооплодотворяюшетося вила обычно не только состоит из потомства одного индивидуума, но н содержит многочисленные, отличающиеся друг от друга, самооплодотворяюшиеся генотипы'. Кроме того, даже низкая частота перекрестного оплодотворения эффективно препятствует полной гомозигогизации.
Если, к примеру„только кажаое десятое оплодотворение перекреспиж, то после нескольких самооплолотворяющихся покг лений аллель А, исходно встро~авшийся в популяции с частогой 0,5 (50 % всех имевшихся в популяции аллелей олного гена принадлежали к А), сохраняется тем не менее в равновесной частоте =О,1 (10% А). Депрессия инбридицга может быть преололена благодаря тому, что в течение немногих поколений генотипы с гомозиготными рецессивными шпалами, обладающими неблагоприятным эффектом, элиминируются отбором. Возможное преимущество самооплодотворения заключается в повышенной эффективности размножения и ускорении развития. Например, в роде ГларепиюВйа (Вгатсасжа) в самоиесовместимых популяциях развимются в семена 52 — б2% семязачягков, а в самосовме- ' Самооалолопюряться могут растения, а ис геноз ипы.
— Примеч. ргд. стимых популяциях — 73 — 94%. При рассмотрении множества видов эти показагели составляют около 22% для самонесовмесгимых и 75 % ляя самосовмесз иммх популяций. Эффективность репролукции может быть нарушена просто из-за отсутствия опылителя или партнера Лля скрещивания. Нехватка опьпителей обычно имеет место в экстремальных условиях, например в постоянно холодных и сырых местообитаниях.
Для видов, однократно цветущих в своей жизни, существует опасность, что в этот обычно короткий промежуток времени опылителей окажется мало или не будет вовсе. С проблемой отсутствия пар~нера лля скрещивания особенно часто сталкиваются вилы-колонизаторы.
Если, например, заселяется оставленное пол паром поле, то развитие на нем популяций вселяющихся видов обьишо начинается с появления только одного индивидуума. Успех колонизации шрантирован, если этот ипдивцлуум может оплодотворить себя сам. Соответственно многие сорняки, колонизируюшие нарушенные человеком местообитания, в массе своей — самооплодотворяющиеся растения. Так как обычное самоогподотворение и отсутствие необходимости привлекать опылителей приводят у многих сорняков к уменьшению размера цветков, сокрашению производства нектара и снижению количества пыльцы, развитие этих растений ускоряется путем укорочения рспролуктивной фазы жизни.
Это повышает их успех в колонизации, в частности, благодаря тому, что за один вегетационный период они могут образовать несколько поколений. Повышенная скорость развития, однако, может потребоваться и в условиях очень короткого вегетационного периода. 10.1.3.3. Система размножения Растения, как и многие другие организмы, способны не только к половому воспроизведению, но и к бесполому размножению. О размножении говорят тогда, когда число иняивидуумов в последовательных поколениях возрастает.
Размножение и воспроизвеление почти всегда связаны между собой. Так как при бесполом раз- (7ЦЬВЛ (О. ЭВОЛЮЦИЯ мцожепии возникает потомство, генетически илеьпичное своим родизелям, генетическая изменчивость вида или популяции в значительной мере зависит от относителык>й частоты бесполого размножения. Ьесполое размножение, которое также называют апомиксисом, может быть или вегетативным, или семеннььм (благодаря агамоспермии — образованию семян без полового процесса). Вегетативное размножение заключается в образовании потомства из соматических тканей при полном сггсугствни каких- либо элементов полового процесса. Потомство возникает исключительно благодаря мнтотическим делениям клеток и поточу без изменения ьшерной фазы. Это обычный феномен у грибов, волорослей, мхов, папоротников и покрьпосеменных растений.
У голосеменных растений вегетативное размножение встречается репко. Для флоры цветковых растеьгий британских островов показано, что около 46% видов облалают способностью к вегетативному размножению. ! (ри этом речь идет чаше всего о многолетних травах. но иногла и о кустарниках. Одно- и двулетние растения не люгуг размножаться вегетативно, а у деревьев способность к вегетативному размножению встречается репко. Примеры такой способности — тополя (Рари!из), вязы ((Лтиз), а также растения рода Ргипиз. Особенно выражена сгюсобносгь к вегетативному размножению, например, у злаков и водных растений. Произопгешпие а результате вегетативного размножения и болыпе не связанные физически с материнским растением индивидуумы называют также раметами.
Совокупность рамет, возникших от олного генетически инливилуума (генеты), составляет клон. У сосуиистых растсг ~ий органами всгеетивного размножения чаще всего являются побеги или молифицированныс побеги. Это может быг ь просея фрагментация обычного надземного (например, оглеление пюшк укоренения верхушки побега у ИиЬиг) или волного побега (например, у Е1аг(еа), уса (например, у Ргаяагга) и корневигав (у многих злаков).
Ыо бывает, что образукп ся гкобыс м ноток«сточные вььволковые г ела. Это, к примеру, яыволковые почки (бульбочки у наземных растений, например у Айгит, Рагуяалгггл тирания, турионы — зимующие почки водных расчений, к примеру у Надел, Нуг)гасйаггг), корневые клубни (например, у Яалиасигиг у»сапа), клубни на |юла«ми ых с«аланах (например, у картофеля), луковички (иапример, у Сагаагйиг) или выволковые почки на месм колосков (например. у Раа а(рта и Р.
Ьи)Ьага). Вывслковыс тела могут обшгзовыввться также и у волорослсй, лишайников и мхов. Образогкиие побегов на корнях с последующей фрагментацией корней— самый обычный механизм вегетативного размножения у деревьев (кориевая поросль). В некоторых случаях и листья могэг образовать «летки» лдя вегсетивиого размножения (например, у Аьр)етит. Ка1аггслаж см.
рис. 4.32). У волорослей, лишайников и мхов ггажнейгггими механизмами вегегативнош размножения являются лсление и почковаиие клеток (например, у лролокей), распаление нв ашельиые клетки или фрагментация ташгоььа, в гакже образование особых вывоаковых шлеп. Вклад вегетативного размножения в подлержание популяции может быть значительным. Так, например, подсчитано, что более 99% инливилуумов в популяции лютика гюлзучего (1(алипси!из герепз) произошли блапгцаря вегетативному размножению. В холе вегетативного размножения ь.енетические индивидуумы — генеты— могут достигать значительной величины и иногла неожиданно большого возраста.
Испальюгкыие мспьлов молекулярной генетики для опрслеления генетической идентичности ипливилуумов при исследовании, к примеру, североамериканского вила тополя (Рари1иг иати1аггЫ) показшю, 'по олин клон занимает 43 гв и в целом обьслиияет около 47 000 рамат. По и у .гравяиггстых растений вроде овсяницы красной (бе«гаса гиЬга) 'было обнаружено, 'по ииливилуумы одного клона могут расти на расстоянии ло 220 м лруг отлругж При наблюдении современного темпа роста этого вида можно рвссчиппь, 'по олин такой клон лгктигает аозраща ог нескольких со»си до примерно 1 000 жг.
Эти резульгазы показывают, что в популяции число генетических индивидуумов может быть намного меньше, чем число физически независимых инхивилуумов. Очевилио, что это сильно зшрагивает масппаб генетической измеичиик.ги в популяции. Лгамоспермисй называкгг образование семян без участия полового процесса. Этот феномен известен лля представителей около 34 семейств и особенно часто встречается у Азтегасеае, Роасеае и Коцьсеае.
Так как мнения о разграничении агамосперм- зб.!. Изменчивость 57 ных видов очень различны, невозможно сделать надежные выводы об их числе. Механизмы образования агамоспермных семян весьма различны. У представителей родои С(гпм, Орипба нлн Мдггзе()а агвмоспермные зародыши возникают в ткани ссмлзачатка без образонания зародышевого мешка. )!рн этой так называемой алаензнвной эмбриоиии (= спорофнтиая агамоспермил) образованию зародыша не препятствует половой процесс.
Так, и половые, и агамоспермные зародыши бывают на одном растении, иногда даже в одном семени. В этом случае агамосцсрмии факулигативиа Однако несмотря на отсутствие полового процесшз для образования семян, как правило, необходимы опыление и оплодотворение (псевдогамил), запускающие процесс образования эндосперма. Прн замегофитиой агамоепермии в семязачатке образуется зародышевый мешок со спорофитным, т.е. иередуцированным, числом хромосом. Если этот за(юдышевый мешок возникает независимо от наличия обычного гаплоидного зародышевого мешка, ж> мы имеем дело с апоспорией. Если же такои заролышевый мешок замещает обычный зародышевый мешок, то говорят о диплоспории. Оба эти механизма агамоспермии чаше всего сочетаются с полнплондией.
Зародыш в обоих случаях может развиться или нз неоплодотворенпой яйцеклетки с нередуцировацным числом хромосом (партецогенез), или из какой-либо другой клетки передуцированного зародышевого мешка (апозцмия)'. Апоспорические виды вроде мятлика лугового ( Раа ргпгегзз(з), ла! н чатки Неймана ( Рагепг(()а пеитаптапа) нли лютика золотистого ()(апипси)их аиг(готах), как и виды с адвентивной эмбрионией, факультативноагамоспермны,твк как у них существует возможность образовании типичного зародышевого мешка.
Здесь также чазде всего необходимы опыление и оцлолотворенне для образования эндосперма. В противоположность этому днзшоспорические виды, например лстребинки ($Бегасзит), одуванчики (Гагахасит), вейники ' В России обычно используют название «апогдметил», эзимохогически более правильное. — ! )разде». ред. (Са!атадпэз)бз) или белоус ()Уагг(их), чаще всего облигатио агамозл~ермньз, так как у них при образоваз ~ии заролышей бесполым путем сеть ткань, подобная той, из которой у випов с половым процессом возникает зародышевый мешок.
Г!рн диплоспории для развития эндосперма псевдогамия чаще всего не требуется. !'азные механизмы шамоспермии возможно чезко различитызо цитологическнм процессам. Но зак как различные меланизмы могут всзречаться у близкородсзвсз«ных форм (например, Взписгит полрод 03егагтапз: диплоспория, нолрол Руахгда: апоспория). можно предположить„ что все они тесно связаны по генезису.
Методически трулно выявить генсзическую основу ага»«оспсрмии. У агамоспсрмних видов, с одной стороны, иногда имеез место половой процесс, с лругой . - сушссз сование близкорсцсзхенных соловьи силов с зой жс плоидносгыо, с козорымн они могут скревзисаться. Ллеснзивная эмбрионил, по-видимому, регулируется только олним-единсзвениым гснсзнческим дакусом. В случае апоспории и липлоспорни досзоверно учас пзуюг по крайней мере даа ~ сна. У 7игихасипз, например. один гсп обусловливает подавление мсйоза при развитии зар«шышевого мешка, а друзой ген индуцирует наргеногснезическое развизие яйцеклетки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
