П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 17
Текст из файла (страница 17)
У различных злаков (например, родов Ран!сит, ИгасЫигга, )пргасит) гамстофнгная агамоспсрмил регулируется только одним геном. )! расла, каргирование генома показазо, *гю за этим меном», возможно, скрываезсн более крупный участок хромосомы, хозорый озличашся сильно сниженной рскомбинанионной способноспю или ее совершенным отсутствием.
Еше не ясно, как много генов фактически содержатся в этом у»алке и принима~от участие в роз уляции агамсснермии. Ожилаемого полного отсутствия генетической изменчивости у агамоспермпых видов нет. Наблкзлаеьзые у них генетические вариации могут иметь разные причины. ° Ашмоспермия редко строго облигат~~а и по меньшей мере случайный половой процесс может вызывать изменчивость. ° Образонание нерелуцированного зародышевого мешка у динлоспорических нилов может начинаты«в с мейоза, но пе прохолит до конца, и в результюе образуется перелуцированное так называемое реституционное я.чро.
» Соматические мутации могут накапливаться в течение нескольких ~ юколсннй. 58 глдвд !0. эволюция «У агамоспермных видов, вероятно, часго встречаются соматические рекомбинации в виде обусловленных транспозонами хромосомных перестроек в соматических юютках. Несмотря на эти механизмы возникновения генетической изменчивости, уровень ее у агамоспермных видов сильно снижен по сравнению с их близкими родственниками, характеризуюгцимися наличием полового процесса. Ашмасkермия с обычно сниженная генетической изменчиаастыа ведет к тому, чта и самые мелкие различия признаков астэюкся более иля менее паепжниыми е череде поколений. Так как пастаянспю различий признаков является основой лля разграничения вялое при использования марфалагячеекай концепции нила (см. 10.3.
! ), у агамаспермных форм можно признать большое числа агэмиых аидов (миаравялм). Например, а пентральнаеврапейскай флоре, па мнению некоторых авторов, рады Тагэхогэт и !(Гегапит включают акала 250 и 190 таких микрааядаа. 1О.1.3.4. Поток генов и жизненная Форма Генетическое сходство скрегциваюшихся индивидуумов зависит от расстояния, на которое разносятся пыльца и диаспоры (с~ юрьг, семена, плоды). Если бы пыльца и диаспоры распространялись, как правило, лишь на очень короткие расстояния, то очень велика вероятность скрещивания между родителями и потомками или потомками одного индивидуума, т.е.
между генетически очень сходными индивг(дуумами. Зато эффект генетических рекомбинаций тогда бьщ бы мал. С увеличением расстояния транспортировки пыльцы и диаспор возрастает вероятность скрещивания генетически различающихся ицдивидуумов. Так как с пыльцой и диаспорами перемешается и наследственный материал, то в тех случаях, когда опыление приводит к оплодотворению, а диаспоры прорастают и возникшие растения скрещиваются с другими индивидуумами, оба эти явления можно объединить под общим понятием «поток генов«. Учитывая многообразие механизмов опьгления и распространения диаспор (см.
11.2), трудно прийти к реалистичным оценкам листанций потока генон. Для опыления считается твердо установленным факт, что частота опыления пыльцой какого-либо индивидуума с удалением от него экспоненцнально уменьшается (рис. !0.23) и что опыление чаше всего происходит между нндивилуумами, находящимися на расстоянии от нескольких дециметров до нескольких десятков н значительно реже — нескольких сотен метров. Однако наблюлали опылнтелей, преодолевших и значительно болыпне дистанции. Некоторые южноамериканские пчелы совершают перелеты до 23 км, во время ко юрьи осушествлякэт опыление. Галл овые осы, оцьшяюгцие тропические фикусы, регулярно совершают перепеть! ат 6 до 14 км, а позвоночные животные (например, птицы и летучие мыши) могут в качестве опылителей преодолевать в среднем болыпие расстояния, чем насеколгые.
Перенос пыльцы мажпа учитывать непосредственна, например, при заафиляи — наблюдая эа передвижениями животных-апылятелей, а при опылении ветром (анемафилни) — подсчитывая количества оседающей пыльцы на разном удаления ат ее источника. Прямое наблюдение не лает, однако, прямых данных а там, завершилась ли отмеченное опыление оплодотворением.
Лучше всего эта можно усзанавить путем генетического сравнения родителей с их папэмками прн знании геиезнческай конституции других поюнциальных родителей. Экспериментальна созданные популяции губастикл (ЯГ)лш!ш) (см. рис. ! 0.23), в которых была известна генетическая кансзитуция каждого индивидуума, позволили определить отцовство каждою абразаваннага а популяции семени и таким образом максимальна подробна проанализировать поток генов с переносимой пыльцой. Исследование этого вида показало, чта при опылении животными расстояние генною патока обычно баяыае, чем дистанция перелета апыэителей межлу двумя инлиаялуумами.
Данные наблюдения можно объяснить тем, чта обычна не вся собранная на одном цвегке пыльца остается на слепуюа!ем цветке, часть ее мажет быть занесена и значительно дальше. Эза явление называют «сапу а«его Наоборот, при опылении ветром дистанция генного патока обычно меньше, чем расстояние разноса пыльцы. И здесь объяснение кроется в меюдике наблюдений, так как на балыаам расстоянии ат 10.1.
Изменчивость 59 источника пыльцы ее плотность а воздухе очень мала, а следовательно, очень мала и вероятность опыления и оплолотворения. Детальные знания о дистанциях переноса пыльцы важны при оценке потенциальной опасности от измененных с помощью генной июхенерии культурных растений. вырапашаемых неподалеку от близкородственных и скрещивающихся с ними дикорастущих видов. Генетически несходные индивидуумы как партнеры для скрещивания могут оказаты:я поблизости друг от друга благодаря тому, что диаспоры могут быть перенесены на весьма большие расстояния Все сказанное о переносе пыльцы в принципе относится и к транспорту диаспор. С удалением от индивидуума плотность производимых им диаспор экспоненциально снижается (рнс. 10 24), н расстояния, на которые распространяются семена и плоды цветковых растений, составляют от нескольких дециметров до нескольких сотен метров.
При этом есть исключения, имеющие эволюционно-биологическое значение. Так, например, извес~но, чзо океш1ические острова вулканического происхождения (например, Кракатау, Сортсей) сравнительно быстро были заселены растениями. Многочисленные анализы родства в комбинации с датировками, основанными на генетических дистанциях, позволяют предположить, что лальний транспорт диаспор даже между континентами и островами Южного полушария а геологическом масштабе времени — нередкое явление.
Факт лальнего распространения, к примеру, между Австралией/Новой Зеландией и Южной Америкой можно считать показанным для Тагахасит и бел ггалейа. В лискуссии о самооплодопюрении и перекрестном оплодотворении было показано, что и случайнее перекрестное оплодопюрение может в значительной мере способствовать поддержанию генетической изменчивости. Ана югичио это касается и аозлюжного участия в поддержании или увеличении генетической изменчивости случайного потока генов на большие расстояния а ходе переноса как пыльцы, так и лиаспор. Благ опара этому трулнонаблкпаемые исключительные случаи переноса пыльцы и диаспор имени балыков значение. Другим аспектом взаимосвязи между потоком генов и генетической изменчивостью в популяциях является жизненная гтз 240 5 140 120 о 0 2 4 6 В 10 12 14 16 Расстояние, м Рис.
10.23. Распределение числа шмелей (погпьиа ар.), посещающих Рити)а иепа е ыортумберленпе (Англия), в зависимости от расстояния (гю А.а. Н)снагиа) 1600; е з 100 т — — — — —" — — — — г — — — г — - — ~ —— 0 4 8 12 Расстояние, м Рис. 10.24. Распределение обилия семян ЖгЬажхюп дилана в зависимости от дистанции распространения (по Е.а. Ба)шоцгу; иэ,).1 Нагрег) форма исследуемого вида. Продолжительность жизни как один из аспектов жизненной формы важна, поскольку обмен индивидуумами между популяциями многолетних видов имеет большую вероятность, б0 ГлЯВА 10.
ЭВОлюЦии чем между поцузцщиями однолетников. Это приводит к существенному возрастанию генетической изменчивости у многолетних видов. По продолжительности жизни различакн однелешики, лдулегпики и ииапцютвнки. Среди олнолетннков а умеренном климате можно выпелить зимуюагие однолетники и летпяки (яроаые, ипи не зимующие, олнолегникн).
В то время как цикл развития зимующих цднолетников чагце всего начинается осенью и заканчиваегся с приходом весны илн в начале лета (т.е. цикл развития захватывает два календарных года, продогокаясь менее одного года), цикл развития летннков уклалыаается в один вегетационный период. Продолжительность жизни многолетников варьирует а широких пределах — от немногих лет до нескольких тысяч лез. Кроме продолжительности жизни в различие жизненных бюрм могут внести свой вклал н особенности размножения. Растения, которые независимо ог продолжительности жизни размножакпся всего олин раз.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
