П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 12
Текст из файла (страница 12)
образующиеся гаметы несут только один аллель. Их случайное обьсдинсние ири слиянии половых клеток при моногибридном скрещивании приводит ВО Втором пОИОлении (Гт) к Образованию трех различных генотипов в соотношении 1: 2: 1, т.е. наблюлается расщепление в Гь Описываемое третьим законом 44 гддцд ю. Вцо))к)цып Менделя независимое комбинирование наследственных задатков обнаруживается в случаях, если анализируемые гены находятся в разных хромосомах. Их независимость определяется тем, что в первом делении мейоза располагающиеся попарно бивалентами гомологичные хромосомы родителей, как правило, расходятся случайным образом, так что не все хромосомы одного родителя попадают в одну дочернюю клетку, а другого — в другую.
Таким образом, благоларя случайной ориентации би валентов возникаег псремещивание родительских хромосом. Этот процесс называют также иитерхромпсвмивй рекамбииацией, потому что псремешивание родительских хромосом хотя и происходит, но сами хромпсомы осгахэтся интактными. Отклоненгия от независимого комбинирования наследственных задатков встречаются, когда анализируемые гены находятся в олной и той же хромосоме и физически связаны друг с другом.
Набли>ление того, что такие гены не яссгда остаются вместе, а с различной частотой оказываются отделены друг от друга, объясняется тем, что ролительские хромосомы в мейозе могут обмениваться участками благодаря кроссиигпверу. Так возникают хромосомы, состоящие из оп(овской и материнской частей. В резульзатс гены одной хромосомы могут происходить соответственно от отца и от матери. Этот вюрой процесс рекомбинации называют интрахромвсвмввй реквмбииацией. Масшэаб интер- и интрахромосомных рекол1бицаций сильно зависит от свойсгвепного вилу числа хромосом я их размера. Белее высокое хромосомное число увеличивает воэможпосэм комбинирования маэеринских и отцовских хромссом, а частата крсссиигоаера выше в более крупных хромосомах, чем в мелких, иэ-эа чмсго пространственных соотношений. Частота, с которой расположенные в одной хромосоме гены отделяются друг от друга, зависит от расстояния между ними.
Большое расстояние чаще приаодит к разделению, так как яероятность кроссищовера между гсналц! в этих случаях велика. Если жс два гена расположены по соседству, то они разделяются редко, потому что кроссинговер на очень коротком участке хромосомы маловеро- ятен. Частоту рекомбинаций можно испольювэть для составления генетических карт сцепления (рис. 10.16), на кпгорых црелсгавлено линейное расположение генов в хромосоме. Правда.
частота рекомбинации )эьтеко расположенных генов всегда ниже значения, когорсе получается суммированием рекомбянационных часюг генов, расположенных межлу ними. Зго можно обьяснить тем, что при очень болылих расстояниях частота рекомбинации вновь лапает аслелствяе двойного или многократного крассинговера. Место гена ца генезической карге сцепления иаэьпаетея локуеом.
До сих пор были использованы примеры. в которых олин признак кодируется одним геном с двумя аллелями. Примеры, когда очень многие и в особенности непрерывно варьирующие признаки, такие, как высота растения или длина листовой пластинки, нс расщепляются в Е, на дискретныс классы признаков, а скорее характеризуются непрерывным вариационным рядом, прнводяэ. нас к заключению, что эти признаки, вероятно, полигенны, т.е.
кодируются многими генами. Распознавание лискретных классов признака в расщепляющемся поколении может быть дополнительно затруднено и тем, что на экспрессию гена влияет окружающая среда, которая затушевывает имеющиеся дискретные классы признака. Процесс наследования количественных признаков невозможно анализировать методами мснделсвской генетики, его исслелуют методами количественной генетики (см. рис. 10.! 6).
В последнее время доступность л1олекулярных ме голов позволила применить новые подходы в генетическом анализе каличестаенных признаков. При этом ца первом этапе составляют генетические карты сцепления молекулярных признаков. На втором этапе пытаюэся найти сходное расщепление молекулярных и фенотипмческих признаков. Если, к примеру, какой-то фенотицический признак индявилуумоа расшешыюшегося второго поколения (Гэ) сгатистически лсстсверно коррелирует с опрелелеипым молекулярным признаком (это называют кссегрегацией), то делают вывод, что определяющий фенотип ген расположен по соселсгау с сеном молекулярного признака.
Таким путем можно оценить число генов, вли- 10.1. Изменчивость 45 Бобы: совместна с и прямье / изотиутые (ар) Бабы: средней ширины / более узкие (Леп) л Окраска бобов: зеленая / езситва-желтея (др)— Листочки: оввпьиье / звостреииые марщииистые [сл) Окрвакв цветем: совместно с Я Ат А. В се пурпурная / буровато-пурпурная (ст) Бабы: аредией ширины / явно узкие (/е) 22 12 .1с л с р —— Форма семян: швравидиые / сплющенные (сат) Семенная кожура (теств): совместно с Я к тр Ошп Гаь ие тип частичной окраски атме — саЬЕшш (се/) Форма семян: шаровидные / бораздчвтые, утпубпеиие о~.
зеродыиевато корешка (еи/) Окраска цвепюв: совместно с А Атл АгВ Сг пурпурная / рОзовая (се) Семенная кожура (тесте): аовмеатио с ЯВ темная сине-фиолетовая, в крапинку / без крвпииок, совместно с АЬ Обычно иезвметиье крвпиики (Е) Семвиивя яикурв (тесте): совместно с Я черно-фиолетовая ((/), сине-фиолетовая попосвтвя (Пи) / неокрашенная (и) 32 Рис. 10 16.
Положение некоторык генов (ср, /еп, др и т д) в хромосоме у гороха посевного (Ржи/л вз/л2ипт) (по НЛл/л)веси(; из Е.бйпбтет). Слева — фенотнп прн нормальном нлн мутантном состоянии гена; частичное проявление только при совместном действии с друплмн геиамн [например, с А — основным геном для образования антоцн- ана). Справа — частоты рекомбннаций честяенная оценка показывает, сколь вели- ко возникновение новых генотипов при рекомбинации. яюшнх нз какой-то признак, нх положсняс в /сномс и нх относительный эффект. Зтн молоды известны как ОТ(:картирование [(/палл(- (ануе Тпил )кто)).
10.1.2.5. Внендерное наспе/доаание е (/(/. / 1)/2)Я (10 )) где г — число аллелей гена; и — число независимо сегрегирующих генов. Только для пяти генов с четырьмя аллелями каждый возможно! 00 000 комбинаций. ) ) равда, при таких расчетах следует учитывать, что не вес гены могут свободно комбинироваться, поскольку они иногда расположены е одной хромосоме. Тем пс менее такая копи- Генетическая рекомбинация потенциально ведет к возникновению крайне большого числа новых генотипов. Число генотипов (д) в поколении )22 рассчитывают как я = 3", где и — число независимо сегрегирующих генов, каждый из которых имеет два ю/леля. В группе индивидуумов, в которой имеется не два, а несколько аллелей, число новых генотипов для Гз рассчитывают по л)юрмуле Пластилы и митохондрии (органсллы растительных клеток) благодаря своему симбиотическому ллроллсхождению имеют собственный геном, соответственно пластидпый и митохондриальный. Иаслелование признаков, кодируемых этими геномами, не подчиняется законам Менделя.
Особенность такого внеядериого (эксграхромосомного) наследования объясняют тем, что зипута получает свои оргвнеллы чаще всего не от обоих родителей, а только от материнского оринизма (материнское наследование) и что слияние органелл как первая предпосылка рекомбинации наследственного материала встречается редко. Слияние пластид наблюдали у О//арту/1о/лолад а митохондрий — у дрожжей. 46 ГЛАВА 10. ЗВОлюг(ин !ипичп!,!й лля пластид ход наследования можно наблюдать у ночной красавицы (Дуг!па!то дг)ара) (рнс. !О! 7).
Здесь имеются, как и у многих других лилов, ннлнвилуумы с нормальными зеленымн листьями и с пятнистыми бело-зеленымн. Белые участки в ткани листа возникают благодаря тому, что ю!еткн в них имеют только бесцветные пластилы из-за лефекга в образовании хлорофилла. Скрешиванне нормалыюго зеленого индивидуума ночной красавицы с пятнистым приводит в зависимости от направления скрещивания к различным результатам. сушественно отличаюшимся от менделеаских правил. Если зеленее растение используют как материнскге.
ю все потомки оказываются зелеными. Если же в качесгае материнского берут пятнистое раскние, большинство потомков имеют пятнистые листы. Эти резулыаты объясняются тем, что у ночной красавицы пластнды наследуются только через айцекчетку, поэтому потомки имеют пласгидные признаки только женскою родителв. Случаи, когла прн использовании пятнистого растения в качестве женского родителя, а '!акже при самоопыленин пятнисюго растения астречаются и нормальные зеленые потомки, обусловлены тем, ч ю либо какая-то яйцеклетка случайно содержит юлько нормальные пластиды, либо во время развития эмбриона из зиготы с нормальными и де4ектными пласппами имеет место такое случайное распределение пластил, что в кляп!и листьев попадают лишь нормальные пласпшы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
