П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Это значение, как бы сильно оно нн менялось лля различных генов, отчетливо показывает, что мутационная генетическая изменчивость — самое обычное явление. Вероятность мутирования не одинакова для любого участка ДНК; именпся зоны, более и менее часто мугнрующие. По-видимому, это обусловлено тем, что вероятность мутирования нуклсотида зависит от его окружения.
Поскольку точковые мутации н нарушения рамки считывания в основном зависят от точности репликации ДН К н эффективности механизмов ес репарации, сама частота мутаций находится под генетическим контролем. Мутации в Фермен- 32 ГЛАВА !О. ЭВОЛЮЦИЯ тах-репликаторах ДНК и ферментах-репараторах могут влиять на частоту мутирования. Соответственно гены этих ферментов и названы геиами-мутаторами. Частота мутаций в пдастидных и митохоидриальпых геномах меньше. чем в ядерном геноме. Замена нуклеотида, измеряемы как субституция в одной позипии в па, в ядерном геиоме происходит с частотой в среднем (5 — 30) !О г, в пластидном — (1 — 3) !О ' и в митохопдриадьном геноме — (0,2 — !) Ц) '.
ЭФФект мутаций на кодируемый геном пролукт бывает весьма различным. Скрытые мутации вследствие вырожленности генетического кода не вызывают замены аминокислоты и„соответственно, не производят никакого эффекта. То же присуще нейтральным мугвциям, когда замена аминокислоты хотя и происходит, но не измениет функцию затронутого белка. Если же замена аминокислоты влияет на функцию продукта данного гена, то говорят о смысловой мутации. Сильный эффект на продукт гена оказывают, к примеру, такие мутации, когда кодируюпгий аминокислоту .гЬ Л~Ф В А С Рис. ! 0.6. Генные мутанты львиного зева большого (Апцпягпцгп та)ив) (по Н.5гиЬЬе).
Общее развитие растения: А — нормальное;  — карликовое; Π— рано цветущее. Форма цветков: Π— нормалыгая зигоморфная; и — радиальная; и — со шпорцем триплет мутирует в стоп-кодон (бессмыслециая мутация) или возникае! нарушение порядка считывания, при которолг в результате мутации получается совершенно другой продукт гена. В обоих случаях образуется нефункционирующий генный продукт.
Проявятся ли мутации через воздействие на продукт гена также и в фенотипе растения (рис. 10.6), зависит от того, находится ли мутантный ген в гаплоидном или диплоцдном состоянии. В диплоидной спорофитной генерации многие мутации фенотипически не проявляются, потому по они рецессивны, Это можно обьяснить тем, что в липлоидном организме каждый ген представлен дважды. После мутации одного гена из такой пары пемутированный аллель может образовать неизмененный генный продукт. Эффект мутаций зависит и от того, какие функции имеет ген в иерархической организации, к примеру, обмена веществ ити процесса развития. Если ген осуществляет регуляторную функцию на высоком уровне, то эффект мушпии может быль лраматическим. Хорошо исследованный в послелнис голы преимущественно на резушке Тала (Аго)гЫоргсг гвойала) и львином зеве большом (Алгггг)гтит глауиз) пример такого эффекта показал ген, опрелеляклпий илснтичносгь частей цветка.
Мугации гена, кодирующего факгоры транскрипции и этим вмешивающегося в функции подчиненных генов, могут привести к тому, что вместо нормальной последовательности органов цветка (чашечка, венчик, тычинки, пес! ик) получаются цветки с нарушенной последовательностью частей, например пестики, тычинки, тычинки, пестики или чашечка, чашечка, псстики, пестики (см.
7.4.3). Как иерархическая организация генома и связанное с этим существование цепей генного действия и пеней биосинтеза, так и распределение продукта гена по различным структурам растения приводит к тому, по олин ген может влиять на несколько признаков фенотипа (плейотропия). Примером этого служит лействис гена окраски цветков левкоя седого ( Маг!йога люапи) на характер опуи!ения растения (гомози- 10.1.
Изменчивость 33 гопзость репессивного аллсля, приволящего к выпадению биосинтеза красящего вегцества (пигмента) приводит и к отсутствию волосков на растении), а также действие гена антоциана гороха на окраску цветков, бобов, семян и прилиспзиков. И наоборот, часто на признаки влияют несколько генов (гюлнгепня). Наконец, есть взаимодействия различного рода между негомологичнымн генами, которые обьединены под понятием зэпнстаз».
Очень большое число мутаций имеет негативный эффект, т.е. снижает приспособленность мутантов. Это понятно, ведь структура гена является результатом долгой адаптивной эволюции, так что вероятность его улучшения благодаря случайным и ненаправленным мутациям лзала. Хорошо изнесшня мутация ялнсзилного генома е большим фенетицическим эффектом определяет механизм устойчивости к гербицилам. Трназиненые гербициды воздействуют на рнзленяя, связывая белок (Он) фозоеиегемы П н тем самым прерывая фотоеизкегячеекий транспорт заекзронон. Резиегенгиоеть к гербицилнм возникла, к примеру, у мари белой (СЬепороалит а)Ьигп) и мятлнкн однолетнего (Роа аппии) благодаря гочковой мутация н плнетидном зене рнЬ-А„где произошла замена аминокислоты (гляцин нмесго серипн) в позиция 264 белка Он, чзо резко снизило связывание гербяцида с этим бенком.
Мутация мигехозщринльпого зеномн мозуг быть причиной часто ветречтошейся у раскннй спонтанной езерильноези пыльцы. При этих мутациях, прнвпн, имеют место не изменения генон, н цереецюйкя всего мизохондринльного кномд. Трннспозонння мутация огвететненца зн ннблюданшиеея С Менделем и генетически пронназязяронннные им различия между глмкямя и моршиниегыми еемецнмя у гороха песенного (Рцит зазгдит). Здесь из-зн внедрения трнцецозона был поврежден ген, колируюшив разнезнленнесть молекул крахмала я тем самым содержание волы н семенах.
Более высокое содержание волы н семенах мушнтпых япдивядуумон приводило к более сильному уеыхнникз и сморшивннию поверхности созренаюзцих семян. Точно тнк же результатом трансцозонных цугацнй янляются енетлые цветки е красными секторами у льняного зева. Красные сектора возникают н тех учнеткнх лепестков, тле восстанавливается биосинтез неледетние потери транспозонн ТатЗ, нарушазошего этот биосинтез. Последний прилзер ясно показывает, что трнпепозонные мутации могут приводить к генетической изменчивости тканей алного индиниззуума.')аким образом, даже неизменносп генотипа ннугри одного индивидуума акнзынаетея относительной.
10. з .2.2. Хромосомньге мутации Причиной хромосомвых мутаций являются разрывы хромосом, возникающие спонтанно и благодаря активности транспозонов. Как и в случае генных мутаций, частоту хромосомных музапий можно повысить экспериментально. В зависимости от числа встречающихся разрынов и поведения возникших таким путем хромосомных фрагментов различают следующие типы хромосомных мутаций (рис. 10.7). » Делецией называют потерю концевого участка хромосомы.
Следствием потери теломсры оказывается слияние измененными концами сестринских хроматид, образовавшихся после рецликации мутантной хромосомы. В итоге возникает хромосома с двумя центромерами, которая прн следующем клеточном делении разрывается. Продолжение этого пронесся слияния и разрыва известно как цикл «разрыв— слияние — мост» В результате к стабильному изменению струкгуры хромосом лелеции чаще всего не недуг. » Если в хромосоме происходят дна разрыва и теряется учасгок между ними, то говорят о нехватке (дефиции).
У гетерозиготного по этой мутации индивидуума (имеющего одну мутангную и одну неизмененную хромосому) можно распознать ззсхватку определенной величины в бивалсцтах мейотических хромосом вследствие образования петлеобразного выпячивания одной из них. Эта петля содерлгит участок неизмененной хромосомы, утраченный н мутантной хромосоме, которому теперь не с чем конъюгировать. «Если хромосомный фрагмент, возникший после днух разрывов, не теряется, как при дефнции, а встраивается в другую хромосому в месте ее одиз зарного разрыва, то получается дупликация (удвоение). При этом фрагмент может встроиться не только в гомологичную хромосому, но и в не- ."х3 З4 ГЛАВА 1О.
ЭВОЛЮЦИЯ 0 Инзсрсия А Делецня аЬс ее(ать( К с Ь Г с Е с С Ь В Нехватка е Ь с С)е Г д(ь сЬсСЬ~К а Ь Е Трзнсгкжацхя с Ь с д г; х у к ч и С Дитликзцня а Ь ста с 1(В Ь 1)К к Ь с ц Г ~ С с 1 с а Ь с С е Г В Ь 1 Рис. 1О.У Хромосомные мутации (по О. Незя; из УУ Веуяег1): А — делеция: потеря концевого участка хрОмосомы (от П до К);  — нехватка: пОтеря промежуючного участка хромосомы (от е до д).
У гетерозиготного индивидуума по этому признаку нехватка проявляется е петлеобразном выпячивании соответствующего участка немутантной хромосомы; С— дупликация: удвоение проме,кутачного участка хромосомы (от й до )). У гетерозиготного организма по этому признаку дупликация различима благодаря петлеобразному выпячиванию участка мутантной хромосомы;  — инверсия: встраивание промежуточного участка хромосомы (от с до 1) е противоположной ориентации. У гетерозиготного индивидуума по инверсии зто приводит к образованию инверсионной петли; Š— транслокация: реципрокный перенос концевого участка хромосомы (1 и соответственно х-х) а негомологичные хромосомы.
У гетерозиготного по реципрокной транслокации индивидуума при мейозе возникает крестообразная фигура коньюгирующих хромосом гомологичную. Если дуплицированные области в гомологичной хромосоме следуют непосредственно друг за другом, то они могут иметь либо олинаковую (тавдемиая дупликация), либо противоположную ориентацию (инвертированная дупликация). Дупликации также возможно распознать у гетерозиготного индивидуума (г1ри встраивании в гомологичную хромосому) при мсйотической конъюгации хромосом по образованию петлевидного выпячивания, с Инверсией называют хромосомную мутацию, при которой хромосомный 10.1.
Изменчивость 35 фрагмент, возникший вследствие двух разрывов, вновь встраивается в то же место, но ориентирован противоположно. В случае иерицентрической инверсии центро- мера он оказывается частью инвертированной области, при варацеитрической инверсии это нс случается. Инверсия у гетерозиготнога индивидуума проявляется в мейозе как характерная инвсрсионная петля.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
