П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 6
Текст из файла (страница 6)
ЗВОЛЮЦИЯ Тхльагхле 3050 н 1400 и а!влаги! Зс и вилууиов, растущих в одном месте и свободно скрещивающихся между собой (вну!рнсовулвиноиная изменчивость), или к различным популяш~ям одного вяла (меагноггулялиоввая изменчивость), а также к разным видам (меягвиаовая измеичявость) и т.д. Причиной изменчивости можно, по всей вероятности, считать три фактора. Первый фактор — овтогеиетическая изменчивость. В этом случае гомологические структуры в ходе развития индивидуума образуются по-разному. Пример— изменение формы листьев вдоль побега Й1 (см. рис. 4.66, 4.68). Второй фактор кроется во взаимодействии генетической конституции индивидуума (генотипа) с окружающей средой.
Вследствие этого в зависимости от условий окружаю!пей среды генотип может проявляться в виде различных фенотипов. Если разделить один экземпляр тысячелистника (Ас)гШеа тйеГо!гилг) на две половины и вырви(и- вать их, к примеру, на равнине и в горах, то довольно скоро эти генетически идентичные растения стануг выглядеть по-разному (рис. 10.3).
Такую форму изменчивос- Рис. то.а. Экспериментально полученные модификации у калифорнийского тысячелистника (Аспаеа гля етоаигл аррх А. (ало(оза, тетраплоид) [по жС)ацзеп, 0.0. Кеса и УУ. М. Н(езеу). Вегетативно размноженные части (клоны) 7 индивидуумов из одной горной популяции в сьерра-неваде (ма!пег), выращенные в трех экспериментальных садах: Втап(огг! (30 м над уровнем моря), Ма(иег (! 400 м над уровнем моря) и Тппоегапе (3 050 м над уровнем моря).
Наследственные различия между индивидуумами, в том числе различная норма реакции каждого индивидуума, на разной высоте над уровнем моря ти называют модификациями. а растения демонстрируют феиотипнческую пластичность (см. 12.2). Наконец, наблюлаемые вариации могут определяться и тем, что различные ицливцдуумы обычно генетически различаются (генетическая изменчивость), В то время как онтогенетические вариации имеют место только в пределах организма, а генетические различия проявляются лишь при сравнении разных индивилуумов, часть модификаций прелставляет собой внутриорганизменную изменчивость, а часть — межорганизменную.
10.1.1. Онтогенетическав изменчивость и фенотипическея плзстичность Онтогенетическая изменчивосп — результат различного развития гомологичных структур у одного организма в зависимости от внутренних и/или внешних условий. Впечатляющие примеры онтогенетнческой изменчивости демонстрируют изменение формы плесневых грибов или образование листьев различной формы в индивидуальном развитии семенных растений (см. рис. 4.68).
Плклц (Нег(ега ле))х) образует в пери~и вегетативного развития характерные лопастные листья, а с начала репролукгивного периода — цельные. Если использовать для вегетативного размножения участок побега с пельнымн листьями, то возврата к лопастным листьям не происходит. Изменение формы в ходе черелования поколений (гаметофита и спорофита) можно также рассматривать как онтощнегическую изменчивое~в, хотя здесь имеется не олин индивидуум, а мгю1 о генетически очень сходных„сменяющих лруг друга индивидуумов. Изменение бюрмы в ходе чередования поколений привело, например, к тому, что ~ аметофит и спорофит некоторых бурых вслорсслей были описаны как самостоятельные роды.
Фецотипическая пластичность означает, что генотип (т.е. индивидуум определен- 10.1. Изменчивость 27 ной генетической конституции' ) в зависимости от условий среды может образовать различные фенотипы. Поскольку молнфикации возникают в холе развития организма, то очевидно, что фенотипическую пластичность нелегко бывает отделить от онтогенетической изменчивости. Последняя имеет место только тоща, когда онтогенетические вариации являются результатом осуществления программы развития, регулируемой исключительно эндогенно. Но чаще и онтогепетическая изменчивость зависит от восприятия сигналов из окружающей среды. Комплексное совместное действие генотипа и влияния среды на образование конкретного фенотипа показывает, что генотип опрелеляет в конечном счете не признаки, а скорее различные возможности реализации фенотипа в некоторых границах, т.е. норму реакции.
Важное различие между генотипом и фенотююм было установлено датским ботаником В.Л. Иогансеном. Ученый работю1 с семенами от полученных инбрилингом гомозиготных индивидуумов фасоли обыкновенной (Рйазеойж тнфапз). Из различных по массе семян одного индивидуума он отбирал лля следующей генерации самые легкие и самые тяжелые. Так как средняя масса семян от полученных подобным образом растений второго поколения была илептичной, Иогансен сделал вывод, что 1жзличие в массе семян, образованных олним индивидуумом, лолжно быть результатом влияния условий срелы. Обнаруженные различия в средней массе семян от индивилуумов, происхоляших от разных родителей, он отнес на счет генетических различий этих индивидуумов.
Таким образом, изменчивость массы семян одного индивялуума чисто модификационная, сэгда как вариабельность массы семян двух генетически различных индивидуумов является и генетической. Фенотипическую пластичность легко обнаружить зкспериментаьно, если, например, полученные вегетативным размножением и, соответственно, генетически идентичные индивидуумы выращивать в раз- ' Генотип — это наследственная инфюрмация, содержащаяся в ДИК (редко — в РНК).
Его никак нельзя отождествлять с индивилуумом.— Причеч. Ред. 28 ГЛАВР 10. ЭВОЛЮЦИЯ личных условиях (см. рис. 10.3). Если вегетативное размножение невозможно (как, например, у м»г>гих однолетних видов), прихоаится работать с генетически близкими индивидуумами, например с сестринскими экземплярами. В такой ситуации, конечно, учитывают, что наблк>даемые различия могут иметь (хотя и малый) генетический компонент.
Многочисленные эксперименты привели к следующим общим выволам о фецотипической пластичности. ° Модификации не наследственны. Если, к примеру, потомство очень маленького, выросшего в плохих условиях рас>ения выращивают в хоро>пих условиях, то г>огомки сшнуг не маленькими. а крупныл>и в пределах нормы реакции. * Разные признаки одного растения проявляют разную степень фенотипической пластичности и не коррелируют лруг с другом.
В целом вегетативные структуры (например, высота растения, форма и размер листьев) пластичнее, чем репродуктивные (к примеру, размер цветков, масса семян). Правда, отмечены существенная пластичность и репродуктивных структур. Таково, например, образование клейстогамных цветков у фиалки душистой ( ею(а о»огпга) в конце вегетационного периода или образование коричневых или черных семян в зависимости от длины дня у нилов сведы (оиаег(а).
Фенотипическая пластичность не ограничивается морфолого-анатомическими признаками, она может проявляться шкже и в физиологических и биохимических признаках. ° Молифипирующее влияние окружающей среды может вызывать различия между одинаковыми органами олного индивидуума. У бука лесного (Е>хи> зу(»аг>са) слабая освещенность приводит к образованию теневых листьев (см. рис. 7.73).
Если условия освещенности изменятся, то на том же побеге за теневыми листьями развиваются световые. ° Разные модификации вызваны своими спепифическими влияниями срслы. У хлопчатника, например, число междоузлий коррелирует с обеспеченностью азотом и не зависит от водообеспеченности, однако длина междоузлий зависит от обеспеченности аопой. ° И>шивидуумь> одного вила могут различаться по степени фе>нпипической пласгичносги анализируемого признака. Экспериментальное культивирование восьми клонов 192 генотипов костра мягкого (В>отиз 1>огг(еасеиг) в различных условиях состава почвы, удобрений и фотопериода показало, что, к примеру, степень пластичности признаков длительности развития и величины соцветия соответствует нормальному распределению, т.е. >тп>осительно немногие из 192 генотипов проявляют малую или высокук> пластичность наблюдаемых признаков, а большинство генотипов показывают срелнюю пластичность.
Точно так же можно наблюлать различия а пластичности гомологнчных признаков между разными популяциями ош>ого вида (и еще более вы1иженные — межлу разными видами). е Степень пластичности признака наследственна и поддается отбору. Два последних результата подтверждают, что способность к фенотипической пластичности имеет генетическую основу. Фенотипическая пластичность вносит свой вклад как во внутриорганизменную, так и в межорганизменную изменчивость. Так, одно и то же растение лвтгика водного (Йишпеи!и а>)и»Л)и) образует в зависимости от длины дня и расположения лисювого зачатка пол или нал поверхностью воды листья разной формы: под водой сильно рассеченные, а плаваю>цие по поверхности вг>ды и надволные листья обычно только лопастные (см.
рис. 4.бЗ). Если сравнивать листья лвух индивидуумов лютика водного, занимающих одинаковое положение на побеге, то может оказаться, что у одного растения такои лист тонко рас>жченный (если он начал развиваться под водой при соответствую>цей ллине дня), а у пру>ого — только лопастной. 10.1.2.
Генвтичвсквв изменчивость Хотя онтогенетическая изменчивость и вариабельносгь в результате фенотипической пластичности важны для приспособ- 10.1. Изменчивость 29 пения генотипа' к окружающей среде и потому имеют определенное эволюционное значение, наибольшую значимость для эволюционных преобразований имеет генетическая изменчивость. Генетические вариации Фсногнпов инливилуумов, к примеру, одной популяции или нила, можно обнаружить, если выращивать их а идентичных условиях и сравнивать онтогенетически гомологичные структуры или иные свойства. Только таким путем можно узнать. каков вклад генетических различий в наблюлаемые различия. !'лавный источник генетической изменчивости — мутации и рекомбинации. Мугапия как спонтанное (или индуцированное экспериментально) изменение наследственного материала может произойти на самых различных уровнях и во всех геномах растительной клетки. Так, могут измениться последовательность пуклеотидов )(НК одного гена (генная мутация), структура хромосомы (хромосомиая мутация) и, наконец, весы сном (гелтомтея мутация).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
