П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Хроматоплазма очень вязкая и в отличие от протогшазмы эукариотных клеток не нахолится в лвижении. Вдиффузно рассеянных рибосомах она содержит рибонукчеиновую кислоту, а в тилакоидах находится ассимиляционный пнгмевт— кторофиллы а и Ь, а в отдельных случаях также хлорофиллы с и г!. В качестве лополнительных пигментов встречаются наряду с каротиноидами (особенно ()-каротином, но также и зеаксаптином, эхиненоном и миксоксантофиллом, но не лютсином) два водорастворимых хромопротенда (фикобилипротеида), простстические ~руины которых (преоблалаюший здесь фикоцианин, а также фикоэритрип) носят название фикобилины. Фикобиливы ропсз воины желчным пигментам и в незначительно отличаквцсйся форме встречаются также у отделов эуквриотпых водорослей — Сгурго- рйу(а и В11ОГ»орпуга. Фикобилипротсиды у цианобактерий, как и у красных водорослей„локализованы в тельпах — фикобилисомах (см.
рис. 2.Х9), кгаорые расположены на тилакоидах (рис. 11.14, А). Последние находятся на примерно равных расстояниях друг от друга и не сгруппированы по два, по три или в стопки. Запасные ввгцеетва Бианобактсриальный (пианофициевый» крахмал запасается в ниде не различимых при световой микроскопии частиц мсжлу тилакоидалги.
Эго глюкан, близкий к гликогену и родственный багрянковому крахмалу красных водорослей. Кроме того, встречаются цианофициновые зернышки, видимые пол микроскопом — немного угловатые мелкие тельца, которые состоят из полимеров аминокислот арп1нина и аспарагина; очевидно, это азатсодержацьче запасные вешества.
Фосфор в виде высокополимсрных фосфатов накапливается в волютиновых тельпах, построенных из нуклсопротеидов. Возможно, эти тельца также служат как накопители энергии (АТФ). Жесткая югеточвая стенка (= защитный слой) согч опт из муреингк целлюлоза практически отсутствует (однако см.
выше о гстероцистах). Снаружи у цианобактерий часто встречаются слизистые чехлы (влашлг!ща), которые, как гюказывакп элсктрот!- но-микроскопические исследования, имеют волокнисгую структуру и наряду с аминокислотами и жирными кислотами содер- Рие. 11.1В. Сувповаегвггогв (А— по Нва и С1ацв;  — по Н. Огнен»: А — концентрические тилакоиды (25 000х»;  — Суйпбговрвггпот, по- ровыи пояс на поперечной перего- родка(26 ОООх»; 1.
— липидное тель- ца; Р— фосфагиов тельце 11.2. Бактерии, грибы, растения жат полисахариды. Клеточная стенка состоит из четырех слоев и разрушается лизоцимом. По ультраструктуре и химизму клеточные стенки цианобантерий занимают промежуточное положение между стенками <рамотриг<ательнь<х и грамположительных эубактерий. Морфология. Некоторые цианобактерии одноклеточные (например, Юеплоса<ра). Остальные формы представля<от собой колонии, содержащие от нескольких до многих клеток ( Сй<пососснз, Меейяю)<еа«а), неразвезвленные нити без (Она<7(агопа) или с <етсроцистами ()Уат<«с„АяаЬаеяа) и нити с гетеропол ярной дифференциацией (й<«я)ипи) „ нити с ложным ветвлением (7о)ур<я)<пх, Зсуг«лев<а) или настоящим ветвлением (77п)<ю!охф)<еп). Ложное ветвление возникает в результате того, что материнская нить разрывается, а конец дочерней нити, прорывая слизистый чехол, прололжает расти вбок, образуя ветвь(рис. 1!.15, К).
В противоположность этому настоящее ветвление происходит за счет изменения плоскости деления. Ветвление начинается с клеток, которые за счет деления в лру<ом направлении образуются параллельно продольной оси нити 'и далее сохраняют такую ориентацию деления. Некоторые нитчатые цианобактерии имеют на продольном и поперечном срезах от нескольких до многих клеток и при этом обладают настоящих< ветвлением (ЗГ<яолел<а, некоторые виды с верхушечным ростом; И<с)<еге))а). Злесь ю<етки делятся в основном более чем в одном направлении. У всех многоклеточных лилов цианобактерий фактически мы имеем дело с колониями, в которых отдельные клетки рыхло расположены внутри выделяемой ими совместно слизи или в исходной клеточной стенке (см. 5.1).
Движение. Талломы многих видов, чаще всего нитчатых, совершают скользящие движения (2 — 11 мкм/с). Движение возможно только на твердом и к тому же влажном субсграте. Оно основано не только на простом выделении слизи (ср. движение лесмидиевых водорослей, Хуйпсша1орйусеае), но и, по-видимому, на работе микрофибрилл. Зги структуры обвив<пот нить или клетку поверх муреиново<о слоя и за счет трения о субстрат сообщают вра<цателы <ос движение. Для упора им служит собственная слизь, выделяемая через тончайшие поры диаметром в 10 нм (рис. 11.14, В) в клеточной стенке.
К врашательномудвижснию с псреме<цсннем вперед способны только нитчатые Озс<йа1опасеас, тогла как представители других групп двш аются вперсл без одновременного эра<пения. Размножение цианебактернй осуществляется путем клеточного полония. Подвижные сидни со жгутиками отсутствуют. Нитчатые синезеленые водоросли ряс<у< ицтеркалярно путем леления ля<бык клеток в нити. Попереч«ые перегородки образуются прц этом пснтрипетально наполобие ирисовой диафрагмы (рис. 11.15, 1Ч). Они состоят только из материала опорного слоя. Размножение происходит за счет неспецифической фрагме<пации нитеи или за счет обособления гормогониев из небольшо<о числа клеток (рис.
! !.15, 1 ). 1'ормогонпи— фрагме<пы нитей, состоящие из молодых, неспециализированных клеток, — отлеляюгся от л<а<еринской нити, уползают и разрастаются в новые нити. У некоторых одноклеточных форм содержимое увеличивающейся в размере материнской клетки последовательно делится на большое число округпых эндоспор, каждая из которых после выхода из материнской клетки вырастает в новую особь. У некоторых видов с вьпянутыми в длину клетками базальная часть остается стерильной, тогда как апикальная часть постоянно рсгенсрирус< для образования спор (рис.
11.15, О). Э«доспоры цианобактсрий отличаются от эндоспор эубактсрии своей структурой и развитием. Встречаются также и экзоспоры; они отшнуровывакяся от материнской юг-.кии. Все эти виды спор не имеют ж<угиков. Для переживания неблагоприятных периодов образуются (особенно у гормогониевых) покоящиеся клетки — акинеты. В них преврац<ак<тся отдельные клюки, в которыя откладываются запасныс вещества, при этом размер их увеличивается, а сщнки сильно утоли<ах<зев (рис. 11.15, 3).
Акинегь< прорастают в гормогонии. Однако может быть и так, <то боковыс ответвления нитеи пш<иком окружаются прочной стенкой и превращаются в покоящийся орган — гормоцисгу. Таким образом, имеются различные 1 ЭО глАВА ! 1. систематика и филогений О. ОО аа ао(!г! ! О(2 06 ОО ВО Рис.
11. т 5. СуапоЬаотег)отв (А, О, Е,,), М вЂ” по 1.. Вемег;  — па К. Мадбейап; С вЂ” по Вгл!Ю; Е, В— по 6.6. Пкле1; Н вЂ” по ВгИнп; К, 1. — по О.К!юнпег; Н вЂ” по М. М Оогпопг): А — Слгоососсиз йждк!из (400х);  — дрлапосарза ри1спга (500х); С вЂ” Мег(зглорег(о рипсга1а (600х); Ю вЂ” Оеггпосагра с!ауа1а, образование зндоспор; Е, Š— йозшс соштипе: Š— колония (1х), Š— то же, нить с 4 гетероцистами (400х)! 0 — Ялги!апа ра1уояж часть колонии (200х); Н вЂ” Ввоыпа ЛаеглаЯвз, часть колонии на поперечном срезе, с отложениями извести и годичными кольцами (15х); а— суупдгоы!еппигл ьгадпа(е, с удлиненной покоящейся клеткой и шаровидной гегероцистой у конца нити (500х); Х вЂ” р(есйюегпа иля(е! с ложным ветвлением (200х); 1 — ьупдсуа аеаиапг, образование гормогоииев (500х); М вЂ” 81(долепы гпапхдозот, конец нити (250х); и — Озс!!!агапа рппсерз, конец ниги (300х) возможности нс только лля вегетативного размножения, но и для образования покоящихся органов, которые могут встречаться в жизненном цикле при опрелеленных (т.е.
неблагоприятных) условиях. Половое размножение неизвестно. Неясно, основан лн наблюлаемый иногда обмен генетическим материалом (в часпюстн, могла происходить рекомбинации факторов устойчивости к разным антибиотикам двух штаммов в одном-елинственном штамма) на парасексуальных процессах. Систематика. Основанное на морфологнческнх признаках подразделение совпалает с молекулярно-филогенетичсскими ланнымн лишь частично. Суапорпз)гагуога (т.е. цианпбактсрни) составляют единственный класс (Суапорйусеае) и я зависимости ст ступени оринизапии подразделяются на несколько порядков. !. Порядок: Сйпижеееа1ез. К нему относятся олноклсточные формы или простые колонии (шары; таблички; короткие иеразветвленные нити>.
Нерззветвхеииые коро~кис пити уже могут объединяться в своего рода «псевлояаренхимуж Размножение происходит пу тем клеточного деления. у иекоторыл образуюзъя такжс энлоспоры (например, Лгглюгагра; рис. П.15, Р) и экзоспоры. Если прп этом дочсрнне клетки не вырзстзкп ло нормального размера материнских клеток, говорят о разл1ножеиии посредсгвом панОцитов. 5)еегйосигсиз и 5)г!гелос)зйз— одноклеточные формы. У Сйпюсогсиз и О!аеосарха (см. рис. 5.2) клетки после деления остаются объединенными в колонии по 2, 4 или Х внутри оба!их слизистых обверток, которые могут быль слоистыми (см. 5.!). У Сйпэхтжсьз мололыс дочерние клетки полушаровндные (рис. ! !. 15, й), тогда как у (доажарза они яйцевидно закругленные и располагаются в очень толстой слизистой абверткс.
Виды обоих ролов всгречз1отся чанг!с всего в слизистых начетах па 11.2. Бактерии, грибы, растения мккн ил скалах и стенах. У Арйапасарги (рис. 11. 15. В), Арйагххдаа, Мкпх раз и Мепяпорез(га (Гязс. ! 1.15, С) число кчсгок, вхоляших в колонию. боли не. Колонии в виде табличек у видов Мепяпгрегаа (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
