П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 62
Текст из файла (страница 62)
Влеталях проходят следующие сталин. лнкариогичный мнцс ~ии, который у ряла нилов имеет пряжки (рпс. !!.46, О, Е), проникает в проросткс растения-хозяина по мсжклстникал» ло вцика.п,нпн мернстемы н расзет сначала вместе с раскнплм. не вызывая внешних симптомов болезни.
пола не достигнет определенных мест, например ~ычииок или завязей. Ткани хозяина полнос тью разрушаются, а в плотном сплетении мицелия образуюкя расположенные цепочками наполобие бус взлутия. которые окружакпся толстой стенкой коричнево-черного цвета (рис. ! 1.46, Г) и отделяются от образовавшей их ~ифы. Онн распыляк~тся из места образования, как зола, поэтому их называют»голевиевые споры».
В этои бюрмс гглюаневыс споры гомплогичны молодым базидиям, пгккольку здесь также происходит карншамия. Однако сами головневые сцоргл сше не представляют собой спорописты типа базилии, поэтому их называкл. пребазидии. Головневые споры прорастают (чаше всего только ~юсле цсрезимовки) в гифенный вырост, впос- 7 у Рмс. 11.47. цвтотуоет(г(ле, ЕхоЬавк()а!ев, Ехооаакуцт кассюя'(д — по К. Марс)е!гац;  — по М.ууогоп~п; С вЂ” по ЕОЬегчхпйег): А — Ггасопгцт »фа-ауаеа с тремя листьями, пораженньгми Ехобаыгуцгп (2/Зх)„. — поперечный разрез через пораженный лист; слева нормальное образование листовой ткани, справа развигив ткани, гипертрофированной из-за поражения грибом (бех); С вЂ” прорывающийся между клетками эпидермиса мицелий с базидиями и прорастание бвзидиоспор (330х) ледствии цоцсречно септированный (рис.
1!.46, Л, В). При этом происхолит мейоз, так что кцерь в каждой из 4 отгороженных поперечной перегородкой клеток находится одно гаплоидное ядро. На этой стешин вырост — пробазидия — соотвектвует септированной фрагмобазилии. Эта цробжзидия стшнуровывает вбок гаплоидные споры (так называемые споридии, В), причем возникаюцгие в результате мейоза дочерниее ядра ми!рирукп обрашо в базилию. Они имекц генетически детерминированные половые знаки»+» или — » в соопюшенин 1: 1. При хорошем питании ог базилии могут многократно отшпуровыааться новые базилиоспоры. ((икл развития гаплоднкариотичный: он аналогичен гаплодициоилному циклу дрожжей. Как и у дрожжей, некоторые формы (например, у (хгг!ало таус й — возбудителя пузырчатой !гшовни кукурузы) чисто гагшоидны.
Встречаютсл также лругис откчонения. Некоторые бюрмы уже тетраполярны (см. рис. ! 1.55). т ВО ГЛАВА 11. системАтикА и ФилОГения 3. Порядок; КхоЬаяЫ(а)еа. Представители порялка паразитирует, как и Тарйппа!еа из аскомгп1етов, на цветковых растениях (в Европе прежде всего на вересковых) и нс образуют плодовых тел.
Часто опи вызывают галлоподобные деформации на пораженных частях расгения-хозяина (рис. 1 !.47, А), которые возникают из-за гипертрофии мезофилла (рис. 11.47, В). Мипелий пронизывает ткань растения, проходя по межклезпикам и через клетки. рифы паразита выходят на поверхность хозяина через устьица или между клетками эпилермиса и образуют там несептировапные базилии (рис. 11.47, С). Е!а тупых, сильно растопыренных сгеригмах располагакзтся рядом лруг с другом изогнутые споры, которые пассивно отпадаю, образуют поперечныс перегородки н прорастают конидями (рис. ! 1.47, С). В чистой культуре из спор вырастают скопления клеток, почкующнхся наподобие дрожжей.
На основании особенностей ультраструктуры и биохимии ЕхоЬамгйа!ез относят, как лелаем здесь и мы, к РзГопзусе111)ае. 2. ПОДКЛАСС: УРЕДОМИЦЕТИДЫ (0ВЕРОМУСЕТ!РАЕ) К этому подклассу относятся паразиты, обычно еще нс образующие 1глодовых тел. Характерная особенность — хорошо выраженная дикариофаза, воспроизводимая дикариоспорами (уредоспорами). Она прелщсствует образованию чстырехклеточных фрапчобазидий с поперечными персгоролками (см. рис.
1! .49, Р, Е). Послелнне возникают всегпа из окруп1ых пробазидий; такие сгруктуры часто отсутствуют в лругих подклассах базидиомицетов (например, среди ()згогпусс111)ас у Тй!ейа1еа и ЕхоЬайгйа1еж срспи Нугпспогпусс111)ае — у подавляющего большинства). Этот подю1асс, насчитывающий несколько тысяч видов, включает грибы-возбзудители широко распространенного заболевания растений — ржавчины. 1. Порядок: Вгеа)ва(ев (ржавчинные).
Ржавчинные грибы живут как паразиты, прежде ясего в межклетниках, не убивая пораженные ткани. В клегки хозяина внедрякпся гаусторяи (рис. ! ! 48, А). Изредка мицелий обильно разрастаегся по всему рас- тению„но чацге всего он распространяется лишь вблизи места зарюкения. На дикариотичных гифах пряжки отсугствукгг. С аскомицетами ржавчинные сходны по следующим пржязакам; бигюлярный гетероталлизм, наличие спермациев и воспринимающих гиф в качестве половых органов, сенты с простыми парами, хорошо представленные анаморфы.
За редкими исключениями, ржав- чинные грибы не образуют каких-либо заметных плодовых тел. Это можно считать приспособлением к паразитированию на чаше всего нелолговечных вегетативных органах высших растений. Ржавчинные грибы характеризуются болыцим разнообразием типов спор (полный пикл развития охватывает 5 разных чипов спор; см.
рис. 11.50), которые закономерно сменяют друг лруш и связаны со сменой ядерных фаз, а часто и со сменой хозяев. Дикариотичные гяфы возникают из базальных клеток зачатка эцилия, когда они получат ялро одним из двух возможных путей.
При переносе ядер спсрмациями важную роль играют вышеназванные пикнилы. Их кувшиновидпые плектенхиматическне мицелиальные тела при созревании прорывают верхний эпилермис пораженных листьев барбариса и становятся вилны как желтоватые пустулы (рис. ! 1.48, А). Они содержат, кроме стерильных гиф возле выводного отверстия (перифиз), короткие, плотно прижатые друг к другу гифы в центре, которые отчленяют мелкие одноядерные эллиптические спермация (так называемые пикноспоры, рис. 11.48, Р). Последние, однако, прорастакзт на питательном растворе в короткую проростковую трубку, а при переносе на здоровый лист не могут заражать его.
Их функция состоит в том, чтобы перенесги свое ядро на так называемые воспринимающие гифы (рис. 1!.48, А: е)з). Это ответвгения гаплоидного мицелия, которые выходят между клетками эпидермиса и перифизами и вылаются над поверхностью листа. Поперечных перегородок у них нег. Спермации сливаются только с воспринимающими тифами противоположных типов скрещивания (ч х — ), что при смешашюй (+, -) инфекции пе составляет сложности.
Кроме того, пикциды выделяют пахучую жидкость ( нектарк), которую собирают на- 11.2. Бактерии, грибы, растения г!-е г ~Ю)- а„ С рис. 11.48. Утепогпусе!Гцае, цгеИ!па!ев (А — по Я.Н.й. Воявг;  — по Н.Всиепсх; С вЂ” по ЕН.В!асхгпап;  — по Н.Н.Савву) Š— по А.Н.СПпвапапп; à — по ВН.В!асхгпап): А,  — Рисса ув дгапвл!в: А — пикнида на барбарисе на продольном разрезе (! 40х),  — эцидий на барбарисе (140х); С вЂ” Внппсэосгапдыгп с)ауапаегоппе, пикнида на листе боярышника, прорывающая эпидермис на верхней стороне (450х); Π— Рвтгеггл!огл втгос), отшнуровывание одноядерных спермациев (1 200х); Š— Рпгздглкяигл Изесювсгп, базальные клетки (Ь) с копуляционным мостиком (1 кдо ); à — РягадгпкИигп Ую!асеогп, зРелав эцидиоспоРа (800х); аь а; — двУхыщеРные зцидиоспоры; ах — цепочки дикариотичных эцидиоспор; е — эпидермис; ев — воспринимающие сифы; ив гаусторий„гп — гаплоидный межклеточный мицелий; р — перифизы; рр — псевдоперидий; рг — палисадные клетки с гаусторием (П); в — спермвции; тн хз — промежуточные клетки секомые, твк что спермации могут быль перенесены ими и на другие листья, первоначально инфицированные только одним типом скрещивания.
Внедрившееся в воспринимающие и!фы ядро мигрирует (в примыкающие к ним птфы) от клетки к югетке через перфорации в клеточной стенке до зачатка эцилги, гле в базальных клетках возникает сталия дикариона. Второй путь состоит в том, по перенос ялра происходит при сомато!змии: сливаются простые в+»- и « — »-тифы в ткани хозяина, если имела место смешанная инфекция. Базальные клетки зачатка эцнлия, ставшие теперь Лнкариотичными, разрастаются в бокаловилные эцилии ярко- оранжевой окраски, которые прорываклся на нижней стороне листа. В них возникают многочисленные цепочки, состоящие чапе всего из правильно чередующихся между собой ликариотичн ых зщтлиоспор и мелких, позже расплывающихся и исчезаюп(их промажу!очньгх клеток (рис. 11.48, В: х!/х,).
У видов некоторых родов (например, Й~сс1л)и) самые конечные споры каждой цепочки, а также все споры периферических цепочек '1 ВЯ ГЛАНА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ рис. 11.49. ()гедогпуоенг(ае, Угеа(па]еа (А,  — по А. Ое Вагу; С вЂ” по Е Тахе!; О, à — по 1..Н. Тс(азпе; Š— по Р 8арр]п-Тгоопу; Π— по Ч и. В(асхшап]: А — (з — Росс!и!а дгагл!и!з: А — группа уредоспор (о] с одной толстостенной дауххлеточной телейтоспорой (1) ме:хду ними,  — прорастающая уредсспора (А,  — ЗООх), С вЂ” стебель хлебного злака с телейтоспороношением (150х]; Ю вЂ” дауххлеточная телейтоспора, прорастакхцая двумя базидиями (300х); Š— Рлгаргпх!!ип !об!, край уредоспороношения после разрыва отброшенного влево эпидермиса (е) растения-хозяина; споры разной степени зрелости (555х); Е,  — телейтоспоры (500х]: Е— (]гоглусез аррелсйсн]аюз, одноклеточная тепейтоспора, проросшая базидией (ядра не гюхазаны), В— Рлгаргпхяигп ио(асеопп] внизу с парными яДРами, которые а обеих верхних клетках уже слились; К— проростхоаые поры; р — парафиза утрачивают репродуктивную функцию и сюгеивакггся друг с другом в плотный покров (псевдоперидий, рис.
1148, В: рр). За счет давления посюянно обре:ппонзихся у основания цепочек новых спор (у Росс!а(а уигл(гйт свыше 10 000 в одном эцидии) псевдоперидий и эпидермис разрываются, так что споры (сначала угловатые из-за давления со всех сторон, потом округлые) могут разноситься ветром. Со сменой ядерной фазы (с гаплоидной на дикариотичную) изменяется также круг растений-хозяев. Эцидиоспоры прорастают только на хлебных и дикорастущих злаках. Их проросгковая трубка внедряется через устьице в ткань этого второго хозяина и развивается в межклеточный (интерпеллюлярный).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
