П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 64
Текст из файла (страница 64)
Аплели аллою фактора обозначаются А! и Ат, лру!Ого — В! и ВТ. Диплоидиое ялро эиготы содержит, таким обраюм, А!/Ат и (!) Н,/Вь После релукционного Лсления одно плодовое те4ю содержи г базилиос4юры 4 типов: А, Нь Атбь Агй! или АтВИ только скрешювиие с Гиз44ичными Л- и В-бек!орами л4ожет продолжить жизненный цикл. Лав начало ликариотичпому мицелик> (часто с пряжками у сегп тиф); так, сочетание А, В, х х А!В, с~виве~им~, «о АВ, хАВ, или АВ, х АВИ напротив, несовместимы (рис.
П.55). Злесь говорят о тетраполярной гомогенной несовместимое! и. С ней связан тот факт, что при встрече глплоилных монокарисггичных тиф, которые прорастают из спор Одного плодового тела, фактически ! олько в 25% случаев возникает мицелий с пряжками. Генетической рекомбинации мицелиев разного географического ироисхохгдения способствует явление множественных аллелей', так как в ией могут участвовать и другие вплели, например АТВ! и А,В4.
Поэтому скре4пивания с факторами А,/А, или В!/Н! х Ау/А4 или В/В4 (например, А,В, х А!в!) иа!00% совместимы. Мехю4изм биООляриоя или твтрапОл54рги4й несовместимости, ко!орый преимуитествеиио связан с наличием мнгвкественных аллелев, способствует таким путем перекрестному оплодотворению (ау гбрилингу), причем этот эффек! Ири тетраполярной несовместимости сильнее (25%: 100%), чем при биполярной (50%:!00%). Если у аскомицетов всгречаегся только биполярная несовместимость, то у блтилиомицетов отмечается все болыле случаев тетраполярного механизма. Пряжки гомологичны крючку аскомицетов.
Они принимают в себя временно одно из двух лочерних ялер, возникших при делении клетки, с тем, чтобы оно потом опять перецшо в ту из дочерних юпсток, которая расположена далыпе от конца тифы (рис. !!.51, 5 — 7). Процесс образования пряжки понторяется при каждом клеточном делении, 186 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ з Ь с о,о 2 7 в т Рис. 11.51. Нуптепогпуое1Ыае (гю П.
Нагбег). А — развитие пряжкового мицелия: 1 — генотипически различные (+, -) споры, 2 — прорастание спор в мицелий без прюкек, 3 — 4 — копуляция, 5 — 7 — образование первой пряжки, 8 — образование следующей првкки, 9 — пряжковый мицелий с дикариотичной материнской клеткои базидии (а), молодой базидией с диплоидным ядром (О) и зрелой базидией (с) со спорами разного типа скрещивания (с);  — схема развития шляпочного гриба. Светлыми линиямн показана гаплоидная фаза; тонкими темными — дикариотичная фаза; жирными ~емными — диплоидная фаза. Пряжки не изображены, базидии изображены непропорционально крупными по отношению к шляпке Рис.
11.52. Нугпепотпусебт)ае, Адат(еа!ев. Образование пряжек и раавитие базидии (1— 7 — по Н.Ко~ар; 9, 9 — по Ут.йий)апд): 1 — 7 — Оииетапыу Ва гпис1иа (620х): 1 — начала образования прюкки в двухьядерной конечной клетке, 2 — клеточное ядро отходит в пряжку, 3 — одновременное ядерное деление, 4— образование стенки внутри пряжки и рядом с ней, материнская клетка базидии отделяется от несущей ее клетки (клетки-ножки), 5 — слияние прюкки с кпеткой-ножкой, 6 — два гаплоидных ядра материнской клетки базидии сливаются в диплоидное ядро, 7 — молодая базидия с че- тЫрьМЯ Ятвоамн будущих базидиоспор, образовавшимися в результате мейоза (вверху четыре зачатка стеригм); В, 9 — Рзаблугеуа (1 500х): 8 — базидия с 4 ядрами перед их переходом в молодые базидиоспоры, расположенные на вершине базидии, 9 — переход клеточного ядра через стеригму в базидиоспору !1.2.
Бактерии, грибы, растения ) 87 Рис. 11.53. Нугиепотуоепйае (по б Опеойоыег): А,  — Аипси!апа аипсма-/мйае: А — пподовое тело (натуральиая величина),  — продольный раз- рез через гимеиий (400х); С, )З вЂ” Тгечяе!(а гяезеотепса: С вЂ” плодовое тело (натуральная величина), 0 — поперечный разрез через гимений (400х) так что возникает обильно разветвленный «пряжковый мицелийгч содержащий в каждой клетке дикарионы и имеющий пряжки у каждой поперечной перегородки (рис. 11.51, 8, 9). Усгьнавливаюшаяся таким образом дикариотичная фаза (в отличие от аскомицетов) способна к салюстоятельному существованию. Такой мицелий может годами разрастаться в почве, древесине и других субстратах и претерпевать бесчисленные дальнейшие клеточные деления с конъюгированным делением ядер дикариона, пока под влиянием еще не известных нам условий не разовьются плодовые тела.
В противоположность аскомицетам (см. рис. 11.32) плодовое тело базидиомицетов состоит исключительно из дикарисхгичных тиф (рис. 11.51). Его возникновение, таким образом, не связано, как у аскомицетов, каждый раз с новым актом плазмогамии при половом процессе. Послелний у базилиомипетов происходит только один раз для возникновения многолетнего дикарнотичного мицелия, способного, в отличие от аскомицетов, из года в год давать плодовые тела. На поверхности или внутри плоловых тел (чаще всего на их нижней стороне) булавовилно вздутые конечные клетки дикариотичных тиф располагаются в виде палисадного слоя — гимения (рис.
11.51, В). Только в этих конечных клетках — молодых базцаиях — два ядра ликариона сливаются между собой (кариогамия. рис. 11.52, б), после чего сразу же происходит мейоз (с определением типа скрегпивания) и образукпся четыре гаплоидные мейоспоры — базидиоспоры. Развивающиеся из базидиоспор гаплоидные мицелии соответствуют гаметофитам; возникающий из них в результате соматопьмной копуляции дикариотичный мицелий может рассматриваться как дикариотичный спорофит.
При развитии базидиоспор концы стеригм вздувакпся, обрьзуя споровые мешочки (рис. 11.52, 8). Из 4 гаплоидных ядер каждое протискивается через свою стеригму (рис. 11.52, 9), и теперь в каждом споро- ! 88 ГЛАНА 11 СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ мейоспоры только ннешне кажутся образующимися экзогенно. Они преимущественно эллипсоидные и уплошены с олной стороны. Споры отбрасываются лишь на кортиков расстояние за счет того, что находягцаяся в состоянии сильного тургора базндия выданлпвает из вершины стернгмы каплю, которая увлекает с собой спору (рис.
11.53, 11.54). К рассматриваемой группе спюсится большинство организмон, известных в обиходе как грибы (см. рнс. 11.57; ! 1.59; 11.61). Их мицелий часто можно культивировать, однако в культуре плоловые тела образ>кттся редко. Многие вилы часто имеют быстрорастущие плодовые тела, особенно в конце лета и осенью. Можно различать гимепиальные и гастрондные плодоные тела. У гименнаиьнмх тиодовых тел гименомипсюв (рис. 11.55 — 11.57) в более узком смысле слова гниений в ходе развития становится открытым, а базидиоспоры активно отбрасынаятгся от базнпнй. Гниений содержит базидии и в тпнельных случаях цистилы, расположенные в ниле палисалного слоя (рис.
! !.56, !1.59, С). Гименофор прелставляет собой макроскопическ)по структуру, увеличивающую спороносную поверхность. Морг)илогия гимениальных плодовых тел весьма разнообразна — от корко- 1 й) Е О Н 1 Рис. 11.54. Нугеепатусейдае (А — К вЂ” по А.Н.Я.Впаег; !.— по К Ууенз): А — ь — Пасгуптусетв(евг Сзаюега согпеа (900х), отбрасывание базндиоспоры: А,  — вьпягнванне стерн гмы.
С -- Р— отшнуровыванне базндиоспоры (продолжительность примерно 40 мнн), Рч Н вЂ” абРааааапив КаПЕЛЬКИ жНДКаоти (1) У МЕ- ста прикрепления споры (длительность примерно 1О с), 1 — отбрасывание споры вместе с капелькой й), 4, К вЂ” опаданне стернгмы; ь — ЗсЫ*орпувв1ев„бспиорлуйят сотгпипе (1 500х), место прикрепления бвзндноспоры к стернгме, (лз — стенка базнднн; вз — стенка споры вом мешочке образуется одна спора. Олнако по пи всегда стенка споры рано сливается со стенкой мешочка, так что двойная прнрола споровой оболочки с1ннонится незаметной, с~сика мешочка образует при этом периспорий. Таким образом, 1з 1п 4(в() ттея) 1ж те 1з 1з 1з х1е Рис. ! 1.55.
Нугпепогпусеббае, р)еигоюз омгептаз. Обеспечение перекрестного оплодотворения путем гомогенной несовместимости (тетрвполярный механизм, множественные аллелн). Плодовые тела с несколько различающимися по окраске шпан- ками — щтаммы одного н того же вида разного географического происхождения. А.  — факторы скрещивания используемых для скрещивания монокарнотнчных мицелнев; з — скрещнванне дает дн- кврнотнчный пряжковый мнцелнй 11.2. Бактерии, грибы, растения (89 видных или булавовидных ло сильно разветвленных, консолевидных или дифференцированных на шляпку и ножку (»шляпочные грибы»), Столь же разнообразно и строение гименофора: он может быть гладким или складчатым„иметь вил пчелиных сот, пор, трубочек, шипов или пластинок.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
