П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 126
Текст из файла (страница 126)
Тычинки, к примеру, могут нести некгарники на нитях нли преобразуются в стаминоаии и служат только для производства нектара (см. рис. 1! .236). В гинецее функцию нектара может выполнять секрет рьпсц, а в цснокарпном гинецее бывают сеитальные нектариики — полости между краями плодолистиков, сообщающиеся протокамн с внешней срслой (см. рис. 11.228). Возможно также образование нектара и на поверхности завязи.
Нектарники за пределами цветков называот зкстрафлоралвиыин, они могут служить, в частности, для «расплаты«с охраншощими растение муравьями. Расположение элементов цветка Возможные варианты расположения элементов цветка — спиральное нли муговчатое (круговое), в более редких случаях беспорядочное — бьши рассмотрены выше. Устройство цветков у покрытосеменных разнообразно. В так называемых полных шютках почти всегла.следуют друг за другом околоцветник, андроцей н гинецсй. В зависимости от числа и гюложепия элементов цветка сто ось (цветолшке) бывает более или менее вытянутой или сильно укороченной.
Она может лаже превратиться в диск или даже в бокал или трубку (пвшвтий). Благоларя образованияз гипантия основания элементов околоцвстника и тычинок отдалены от основания гинецея. Существует также возможность удлинения междоузлий внутри цветка. Если вытянуто междоузлие между андроцеем и гинсцеем (см. рис. 11.265), то имеется гииофор.
Нрн вытягивании междоузлия между около- цветником и андроцеем/гинецеем получается ащюгииофор. В зависимости от локализации рословых процессов в гинецее его относительное положение в цветке бывает разным (рис. !1.189). Если в первукз очередь растут свободные спинные стороны (и бока) пташолисгиков, то получается верхняя завязь. Околоцветннк и тычинки при этом расположены у основания гинецея, 378 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ Веркняя завязь Поп»нижняя завязь Нижняя зееязь (ГипПГинный (пвйиГинный (зпиГинный цветГж) ЦЕЕГЕК] ЦЕЕГЕК) Рис. 11 189. Положение завязи в цветках па- крытосеыенных (по Р.1.еГпв) В цветках покрытосеменных наиболее обычно мутавчатае (циклическое) расположение элементов. Число мутовок (кругов) в цветке бывает разным.
Особенно часто встречаются пя- В А Рис. 11.190. типы симметрии и диаграммы цветков (частично по А ш нсп)ег, а также по О неп1): А — Явг)цГП воГГапрцгаге, актинаыорфный;  — глсвпггв врос гаьлкк диснмыетричный; с — (лпвопГ а)ьГлп, зигоморфный поэтому такие цветки называют также пзпопппзыми. Рост цветоложа ниже периферического участка гинецея приводит к образованию нижней завязи. Из-за прикрепления аколоцвегника и тычинок выпГе завязи такие цветки называют также эппгнниымн.
Промежуточный тип — полуннжвяя завязь. Если завязь свободно располашется в цветочном бокале, то она перигинная. В циклических цветках члены олного круга чаще всепз располагакцся в промежутках между членами предыдущей мутовки, так что члены соседних кругов чередуются. Как отклонение от правила чередования кругов органы следующих друг за другом муговок располагаются на тех же радиусах ( противолежат» друг другу). В пятикруго- вых цветках некоторых покрытосемснных (околоцвстник с чашечкой и венчиком, лва круга тычинок, гинепей) при соблюдении правила чередования кругов тычинки внешнего круга расположены на радиусах, чередующихся с лепестками, и противолежат чашелистиками (эпясепальные), а тычинки внутреннего круга — на радиусах, чередующихся с нару~кнымн тьвгинками (эпнпетальные). Чередование кругов может нарушаться, если какой-либо круг выпадает.
Если это случается, к примеру, с наружным из двух кругов тычинок, то тычинки единственного оставшегося круга располозкены против лепестков (эпипетальна). Из-за нарушения чередования кругов в гинецее в цветке с двухкруговым анлроцеем тычинки внугреннего круз а могут быть смещеньз наружу разрастающимися эпипетальными пладолистиками. В зрелом цветке при этом кажущийся внешний круг тычинок расположен против лепестков (эпицетально), а кажущийся внутренний — против чашелистиков (эцисепально).
Эта явление называют обднплостемонпей. 11.2. БактеРии, грибы, растения Зуо тикруювые цветки с пятью мутовками (два круга околоцвегника, к примеру, чашечка н венчик, два круга тычинок и чаще всего не подчиняющийся правилу чередования кругов круг плодолистиков) н — при выпадении олною круга тычинок — четырехкруговые цветки. Выивот, однако, и двух- нлн авнокруговые цветки всего с одним кругом элементов; Строение и расположение элементов зрелою цветка опредегшюп его симметрию (рис. 11.190). Цветки со спиральным расположением элементов первично асимметричны.
Среди циклических цветков различают радиально-симметричные (актиноморфные) с более чем двумя плоскостями симметрии, дисимметричные — с двумя плссскссстями симметрии и зигоморфиые цветки — только с одной плоскостью симметрии. Циклические цветки могут быть н вторично асиммстричнымн.
При более тщательном рассмотрении симметрии ш щеяяяп медианную пласкосп, которую можно щювссги через стебель материнского побега, цветоложе и кроющий лист цветка. Перпендикулярна к ней трансверсальная плоскость, а асгзлысые плоскоспс косые. Саотвегсгвенна можно различать, к примеру, медианно-, трансверсально- илн косю-зигоморфные цветки.
Строение цветков можно лучше в:ею предсшюнть на дшпрамме цвепш (рис. 11.190). Эмпирические диаграммы представдяют непосредственно наблюдаемое строение цветка, а теоретические содержат также интерпретации и указывают, к примеру, что какне-то из ожилаемых органов не развиты. формулы цветков содержат ссн4юрмацию: о тнпс симметрии цветка (гсз = спиральный: ' = ашиноморфный: шси 1 = днсимметрнчный; 1 = знгоморфный; ) = циклический асимметричный); об имеющихся элементах (Р = простая околоцветннк; К = чашечка; С= венчик; А = анлроцей;О = гннепей); о числе элема!поз в каждой мутовке(например, Азп = два круга тычинок по 5 в каждом; = болыдое и неопределенное чисгсо); аб апсаонениях в строении отлельных элементов (например, АЗ = ссаминадни; 3 = выпадение элемента; 5"' = вторичное увеличение числа элементов); о срасшнни элементов (число в скобках, например, Сш = лепестки сросшиеся); о положении заюои (например, О,с, = верхняя завязь; Осс,.= полуннжняя; Ося! = нижняя); об образовании ложных ссенок завязи (например, Сс,(!) или о перехолах мвжлу разными типами (например, с/Е! = ат радиально-симметричною до сниральною).
некоторые примеры фармузс Айва!к*Ф К С,„А О,.: 5есйт: ' Кг Сз А„с О,; 1)1сепггп: -!" К! Сг „! Аы с соотвссствессссо (расщепленные и сросшиеся тычинки!) пгз - ! — сп! и/2 ! пах!а! : 1Кс(ссчА!.,)Оф; 1ги Рз ! А! с'Ость СОЦВЕТИЯ Семенные растения имеют чаще всего несколько нлн много цветков, каторью нерелко собраны в соцветия (см.
4.2.5.3). Однозначного определения со!Пипия цет. Злесь мы понимаем его как репродуктивную снсшму вен!ей, которая после завершения цвсшння н плодоношения лысее не растет и обычно сбрасывается. Листья в соцветиях либо отсутствуют, либо представлены более нли менее неюрачными верхавымн листьями (брактеями и прсдлнстьями'). Отдельные мелкие шкткн становятся более заметными прн тесном расположении (например, ВегЬ), при наличии увеличенных, часто стерильных краевых цветков (например, 1(ус(гапЛеп, И)Ьигпит пригн!) или ярка окрыленных верховых листьев (например, Аягаплп, Сонин.сисеип).
гак, благодаря разделению функций меха!у отдельнымн цветками н прн участии добавочных осевых н лиспзвых образований в конце концов возникает функциональное бнолапсческое единспю, аналогичное отдельному цветку и называемое пеевдвжпюм. В качестве примеров можно назвать циатии Еирйпгйф, корзинки О!)жасасеае н Аяегасеае или окруженный окрашенным покрывалом почасок Агит. Впрочем, бываег и нааборгп: такое функциональное свинство представлена только частью цветка — мерантнем (например, 1пз). ОПЫЛЕНИЕ Опылецне (англ. Ро(1(па(нсп) — процесс переноса пылыгевых зерен на микропилс семязачатков голосеменных или на рыльца цлацолистиков покрытосеменных растений.
Различают самоапыленне (автогамня)— опыление в пределах одного инлнвила. н перекрестное опыление (аллшамия) — опыление мсжлу двумя ннлишашмн. Аллошмия — единственный тнп опыления, когла мужские н женскис рспрслуктнвные сгруксуры нахолятся на разных индивидах (двудомность), как у Сусайорпг)а, 6(пххсь многих Саш(егармда и О пеГарзьба н ' Преллисп я — листья ннюсои формации.— 11рциеч.
регг. 380 глАВА 11. системдтикд и ФилОгения мазай асти покрытасеменных. Если олнополыс цветки находятся на олпом н том же растении (одноломноеть) нли хош бы некоторые шзетки обоеполые, то в принципе возможна и автошмня. Важнсншнс механизмы, которые во многих ситуациях препятствуют вредной в эволюционно-биологической перспективе атогамии и самсюплодогворен пкх — зто самонесоамеепаиктгл гетероморфия, двхогамня и ге(жагзмия (см. 10.1.3.1 и !0.1З.2). Крайнюю стеаень автогамии предс1аяляет ктейсюгамия — самгюпылсние и самооплодотворснис в нераскрываюшсмся бутоне.
Например, у некоторых видов Ию!а и кислицы (Охо1о огггохеяо! саин и нгг же инаивил абразует как клгйстогампыс, так н распускаюгциеся (хясмагамиые) цветки. У 1.откат огпр1ехкои!е клейстогампые цветки развиваются главным образом в начале и в конг!с всгетационнонз перво!а. Вюкнсйшнми переносчиками пыльцы являются ветер, вола н разные животные. Ветроопылсннс (ансма$илня) требует образования большого количества пыльцы, бысцняо и равномерного высвобождения ее в воздух, максимально долгого пребывания в воэлухе', а также гзткрьг!ъгх н крупных рылсц, чтобы лег.ко улавливать пьшьпу.
Ветрооцыляемые цветки чаще всего невтрачньге, без запаха н нектара. Обычно они однополые; и мужских, нлн тычнночных, цветков значительно больше, чем женских; пыльценые зерна более нлн менее гладкис, а пыльца порошковидная вследствие отсутствия нли раннего высыхания пыды!свого клея.