П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 127
Текст из файла (страница 127)
В связи с этими потребностями у гкптюоггыляемых видов возник комплекс (синдром) тини а~гак признаков. Ныльцевыс зерна у ннх пе слннакгшя и способны долю держаться в воздухе либо нз-эа своей малой величины, либо благоларя особым возлухоносным мешкам (некоторыс хвонпые)'. Массовое образогание пыльцы обусловлено увеличением цыльникга и/или числа мужских цветков нли пзчинок У (огу!иг, к примеру. олин семязачюок приходится на 2,5 млн пь~льг!еш гх зерен. Высыпание пыльцы из пь льников об'щ юегся подвижносп ю тычиночных нитей (например, Рогюеае; см.
рис. ! 1232), цвезоно- ' Нгяльна встргюпыляемых расзсний теряет спася бнгють оалолотворгп ь после часового пребывюшя в воздухе, поэтому пыльпевые зерна апсмофилов опюсительно тюкслые, что пгаволяе з сократи.п время пассивною полста. — Прилет. рец ' См. преззылуигую сноску. — Принеч.
род. зкек(например, капоши: (хиииг)а; см. рис. 11.257) или оси всего соцветия (например, мужские серюкки лешины; (!а)йа, ольхнг А)пиз, дуба: Циептзг, см. рис. 11.259 и 11.260). При этом пыльца часто сначала оселает на элементах цветка илн соцветия, с которых потом се слуваег ветер. В мужских цветках Юг!Ма (см. рис. 8.34) н Ряеа происхоант яэрывнос высвобождение пыльны при резком распрямлении тычнночных нитей.
Длительность нахожления пыльцы в воздухе и определяемое згим расстояние ее распространения в значительной мере зависят от высозы расположения мужских цветков нал эемяей, а также вт структуры расгнтельнгкти. 1!ыльца ветрооныляемых растений вызывает у многих людей аллергию (например, сенную лихорадку). Столбики и рыльца женских цветков ветроопыляемых покрлпосеменных чаще всего сильно увеличены, что павы гааег вероятность опыления.
Число семнзачатков в завязях обычно сильно реауцировано, а цветки расположены открыто. Околоцветник, только мешающий опылению, редуцирован или совсем отсугсзвует. Наконец, опыление о(йгегчастся и благодари раннему цветению, в умеренном климате часго лаже прелшествуюшему распусканию листвы (например, дуб, ольха, вяз, тополь, ясень, легцина). Географическое распространение ветргюпылясмых покрытосеменных зависит а~ условий местообитания.
Они часто растут массовыми зарослями в оцгрытых ветру саваннах, сгепях и арктическо-альпийских биотопах или в древесном ярусе субтропических и бореальных згесов. Во влажных тропических лесах ветроопыляемые растения редки. В ггекоэарых грушах растений, глс встречаютси как встроопьшяемые, твк и зоофильпые вилы (например.
Тйа!киив, Ьигхиаогбо; рис. 11. 191, Агег, Яюх!пиз, Апепняа)„иногда загко понять возникновение анемофилин. Эзо относитгя, в частгкюш, к ТА1о и Садила, а у Гаггопеи пыльца сгачала гюкрьпа пыльцевым клеем, и ее собнракп насекомые, но котла она высыхает, то разносится ветром. Опыление водой (гидрафилия), т.е. перенос пыльцы нлн мужских цветкоя водой, встречается лишь у немногих покрытосемснных. Злесь можно различать транспорт над, по нлн ццд поверхностькз волы. В прямосюячих цветках дождевая вола служит самоопылению, реже — способствует иерекреспзому опылению.
Гилрофилия всгречается отнюдь не у всех водных растений. Чаше всего их цветки поднимаются нал волгюй поверхностью и опыляются ветром или животными (например, ргиатохеат! см. рис. ! 1.223). у уи)1йгапа (см. рис. 11.223) и Е|т)еа апзрвавшнеся мужские цветки, а у Са)()<псле плавучая пыльца лестн<ают рылец, находящихся в зто время на поверхности волы. Под водой апылается, к примеру, Сешгодау))ям, Л~адц и хавеш < .и. Рис.
! !.223). У последне<п рода пьиьцевые зцз ~а ни <свил<<ь<е, длинойй до 0,5 мм, без зкзнны. "многих опьшяемых ведай зилов наблюдястся параллелизм в строении цвсп<ов с встрсопьшяемымв формами. Необыкновенное многообразие цветков покрытосеменных можно понять только в контексте приспособяения к опылению живо<ными (зоофилиа).
Зоофилия — важная причина видовопз разн<юбразия покрытосеменных, так как все возрастшощая специализация цветков к опылению немногими или единственным <зг<ылителем ведет к репродуктивной изоляции — важному фактору видообразования. Зоофилия может осуществляться только в том случае, если опылитель замечает цветки и посещает их регулярно и лостаточно долго и если цветки устроены так, что опьнитель соприкасаезтл с пыльцой и рыльцем и при этом переносит пыльцу. Чтобы привлечь внимание потенциального опьщизеля, цветки обладакзт срелствами дальней ат<ракпввии (англ. а<)чец)згпеп!), а регулярность посещения обычно обеспечивакгг приманки (англ.
ге<чаи)). Средства дальней азтрактации имеют оптическую и химическую природу: окраска и запах. Окраску иве<кое в первую очередь обусловливакп пигменты, содержащиеся в вакуслях (антоцианы: синий, фиолетовый„красный; шпоксантипы: желтоватый, белый, ультрафиолетовый; бсталаины: красно-фиожтовый, желтый; халконы и ауроны: желтый, ультрафиолетовый) или в гщастилах (карстнноиды: оранжевый кар<пни и же)п ый ксантофилл). Окраски могут быть модифицированы благодаря хому или иному расположению в органе клеток с пигментами.
наложению слоев с различной окраскои, частоте и величине межклетников, а также поверхностной структуре эпилермы. Так„гз<адкие эппл малы<ые клетки делают окраску бл~хэящей, а клетки с сосочками — матовой. Белая окраска цветков может возникать и за счет полного отражения света, прежде всего межклетниками. Окраска цветка может изменяться в процессе его старения. Например„после 11.2. Бактерии, грибы, растения 381 Рис.
11.191. Переход от энтомофилии (А) к вторичной анемофилии (В, С) у предс<авителей рода Явпди!мяпа (Везасеае) (по Б Кпоя): А — обоеполый цветок В отлс)пз!)з с 4 тычинками, соссчховым рыльцем и нектарником; В, С— однополые цветки 8. авпог без нектара, !) с перисгымн рыльцами, о" с многочисленными тычинками (окело бх] опыления окраска пятен в цветках Аяша<из меняется с желтой на красную. Для потенциальных насекомых-опылителей красные цветки менее заметны и привлекательны, так как воспринимаготся ими как уже «бесполезные». Понимание оптического возлейстння па<яков требует знания физиоло<яя зрения опылителей. которая изучена пока у немногих животных, таких, как медоносная пчела, шмели, бражники, жужжшю грели мух и иск<порыв к<мября.
Оказалось, что пчелы в шмеля не видят чиспз красный цвет, по зато восприниммот невнлнмый лля человека ультрафиолет с длиной волны 3 ! 0— 400 нм, а срелн остальных окрасок цветков реагируют зцлько па желтые (520 †6 нм), сипефиолетовыс, включая пурпурные оттенки (400 480 нм), н белый в<нет, который мкпрннимают как сине-зеленый. Зрительное восприятие пзиц подобно человеческому: дхя пих навб<мее заметен красный влет. Опьп ы по дрессировке насекомых-опылвтезей показали, что оптическая привлекательность может зависсгь таюхе я аг совместною действия таких факторов, как стхь пень сочности, яркости цветка, контраст яркости и цвеза, а также форма час<ей цветка.
Полабным образом удалась доказ<пь значе<я~с рисунка в цвсчных пятен на лепестках цвс!ков, показывающих лоро<у к нектару, как, например, оранжево-желтый зев в лимонио-желгых цветках ( каипа ги)дапз. Распресчтмнено мнение, что цвсчоя<де указатели имитнру<ог пыльники нля пыльцу. Час<о указатели заметны только лля насекомых, веспрянимаюв<ях ультрафнолетовыи свет (на- З8Я ГПДПД ! !. СИСтЕМДГИКД И сРИДОГЕНИП пример, кажущиеся нам равномерно желтыми листочки окслоцветннка Са!Гйа ра(шйй). Опхнческим а практантом могут быль и движения всего цветка или его частей. Залах цветкам придают самые разные вещества. Чаще всего запахи, приятные лля человека, обусловлены терпснами и бензеноидами, а также простыми спиртами, кетонами, эфирами оргщпсческих кислот, фенилпропанами и др.
Некоторые из этих веществ, например у Орлгуз, могут имитировать феромоны самок насекомых, побужлая самцов совершать попытки копуляции. Неприятные запахи многих цветков или соцветий, опыляемых мясными или навозными мухами, обусловлены аминами, аммиаком или индолами. Запах в принципе может исходить ст любых частей цветка и локализован значительно менее упорядоченно, чем окраска. Соответственно и лвнженне опылитехей на завах абычно менее регулярное и отчетливое, чем при зрительной аг.грактации. Многие цветки обладают сходными со зрительными также н запахавымн указателлмн, которые н~югла расположены в тех же местах. Примеры: корона !Уют!гхш (си. рис. ! 1.228) и чешуи па основании отгнба лепестка у некоторых видов Я!еве (см.
рнс. 11.239). У пчел и других перепончатокрылых (Нущепорсега) повторное успешное посещение цветков одного вцда вызываег ограниченное во времени стремление посещать цветки этого вида и халес. Это основано на с~имулируюц!ем действии вцдоспсцифнческого запаха частей цветка, принесенного в улей нектара и пыльцы, а также высокоразвитой памяти ятях животных и нх способности обмениваться информацией.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
