П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 125
Текст из файла (страница 125)
Плололнсгнки, как н листочки околоцветннка, н мнкросцорофнллы могут учасз вовать в процессе опыления, к примеру, образуя нскгар нлн как органы вторичного предложения пыльцы. Наконец, структуру ~ нпсцея слелует понимать н в аспекте образования плолов. Самые примитивные покрытосемснныс чаще всего имеют апокарпный гннецей с варьирующим числом спирально расположенных плодолистиков.
Замыкание вентральной щели таких плодолнстиков происходит с помощью специального секрета. Во время развития семлзечетке сначала образуется нуцеллус, а затем его шизу обрзстахп ннте~ументы. У голосеменных в типе нмсегся в»лько однц ннтегумснт. Если, как у мг о~ нх цокрьпоссменных, образуется два нгпегумензэ, та внутренний возннкнег раньше наружного. Уннтепяальные семяззчаткн у цокры тесе не нных образуются блашларя тому, по олин излвух ншегумснюв рано прекрлгг~ает рост нлн нптеркзлярно разРастается общее основание обоим нгггегу мснтовтак, что нв верхушке уже не земеша двойная прирола нлн с самого начале имеется толь.
ко олин ннтегумснт. Интсгументы могу~ быль либо очень юнкнмн н сосплпь только нз двух слоев эннлермы, либо между зпндермамн мгязч быть шюн юкчок. Самый внутренний слой ннтегументв, особенно у уннтегмальпых семязача н кав„дифференцировав в подобный тапетуму эндотелнй.
У некоторых ггяралпнческнх покрытосеменных (например„у Еог«ощксеас! ннпзументов нет. Э74 глАВА ы. систеьлдтикд и филогения Е Р вследствие изгибания интегументов и нуцеллуса в области халазы на 180" микро- пиле оказывается вблизи ссмяножкн. но сам нуцеллус остается прямым. В разной степени изогнутый нуцшьзус имеется в кампплотропнмх семязачатках.
только эпидермой нуцеллуса. И напротив. если материнская клетка мсгаспор отделена от эпндермы нупеллуса хотя бы одной клеткой (париетальная, или кроющая, юктка), то семязачагок ярассинуцеллятный (рис. 1!.186). Объем ткани, окрухсающей апнкально и с боков мегаспору и зародышевый мешок в крассипуцеллятных ссмязачатках, весьма различен. У семенных растений, оплодотворяемых подвижными сперматозоидами (Сусаборяг)з, Опт)гбо)ж(г)а), на ацикальном конце нугзсгьлуса образуется углубление, называемое пыльцевой камерой (см. рис. 11.180). Семязачаткн можно различать и цо ориентации их продольной оси (см. рис.
!1. 18з). Если семяножка и микропнле расположены на одной линии, семязачаток атропный/ ортотропный. В анатропных семязачатках У голосеменных встрсчакнся только атропные семязачатки. Изгибание ссмязачатков многих локрытоссменных связано с достижением большей лосгупности микропиле лля пыльцевой трубки. У покрьпоссменных микропиле может быть связано с плаценз ой обтурзтвром, развившимся из семяпожки, инзегумегггов, нуцеллуса или самой плацснгы (см. рис. 11.243).
В области апикального полкхж нуцеллуса чаше гкхто возникает овна материнская клетка мегаспор. В результате мсйоза из нос получается чаще всего линейная, реже Т-образная, тетрада мегаспор. Мшаспоры голосе- Рис. 11.1вб. Развигие о гаметофитов покрытосеменных (А — р нуггпяз танюг))ага: нтбпюнагйасеае; Π— Рогудопит гятагюагит) (А — Р— по Р мапезигтагй с — по е.
Ягазьцгоег). В развивающемся нуцеллусе семязачвтка дифференцируется одна гиподермальная клетка (А), затем онв отделяет кроющую клетку, делящуюся далее (В, С), разрастается в материнскую клетку мегаспор (Ю) и в ходе мейозв (Е, Р) образует 4 мегаспоры, из которых только саман нижняя развиваегся далее в зародышевый мешок;  — зрелый семязачагок с михропиле (т), наружным (а) и внутренним б) инте- гуьенгами, халазой (с) и свмянохжой (0; зародышевый мешок содержит синергиды (з) и вьюгупающ)хо из-под них яйцеклетку (е), вторичное ядро (К) зародышевого мешка и Э антиподы (вр) (200х) 11.2. Бактерии, грибы, растения З75 (биспорический зародышеоьш меишк; некоторые покрытосеменные) или все четыре мегаспоры (тетрасиорический зародьивевый меишк; блеглгл, И'е!илнс)гш, некоторые покрьносеменныс). Моноспорическнй зародышевый мешок развивается чаще всего (в случае линейной тетрады) из самой внутренней мегаспоры, реже — из самой наружной.
Женский гаметофит разных групп семенных растений редуцирован в разной степени. В любом случае его развитие начинается с делений ядер, а образование клеточных стенок происходят позже. У голо- менных имеют клеточную стенку, в которой можно обнаружить спорополленин. Этого не бывает у мешспор покрытосеменньпс У покрытоссменных исходно, вероятно, были анатропные, крассинуцеллятные семязачатки с двумя янтегументами.
Женский гаметофит В развитии женскою гаметофита (зародышевого мешка) принимает участие чаще всего только одна мегаспора (моиосиорнческий зародышевый мешок), реже две Рис. 11.187. Некоторые типы образования зародышевою мешка у похрытосеменных: мейоз дип- лоидиой материнской клетки мегвспср (мегаспорогеиез) и развитие гаплоидиых мегаспор в зрелый зародышевый мешок (мегагаметогенез) (по Р Мзлезвваг)) 376 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ск» а ав Рис. ! 1 188. Опыление н оплодотворение у покрытосвменных (А — по Н Всйепс[»:  — по А еепзеп, существенно изменено): А — завязь Еайз)ла (Ро[уйопогп) сопкайлхаз с атропным семязачатхом (схематизированный продольный срез, 48х); стенка завязи (Ьл), столбик (й).
рыльце (и) с прорастающими и образовавшим пыльцевую трубку (ра) пыпьцеаыми зернами (р), семязачаток с семяножкой 08 халазой (с), наружным [а) н внутренним 0) ннтегументамн, микропиле (гп) и нуцвллусом (по), а таске зародышевый мешок (ез) с яйцевым аппаратом (е), вторичным ядром зародыоювого мешка (ек) н антигюдами (ар);  — схема зародышевого мешка ео время оплодотворения. При проникновении пыпьцевой трубки (рз) в область ннтчатаго аппаРата ((а) РазРУшавгсв одна из двУх синеРгид (вь з,); ЯдРа спеРмиов слиааютса — одно (зк,) с ядром яйцеклетки (ех), другое (мгз) с двумя слнвакхцимися полярными ядрами (р1», = рке); е основании 3 антнгюда [ар,, аре, арз) семенных могут возникать женские гамезафиты из нескольких тысяч клеток (см. рис.
1!.180). У всех групп семенных растений,кроме бпелггл, И'е[шгдсйш(Г)не(ориг)а) и покрытасеменных, на апикальнам полюсе зародышевого мешка образуется разное числа архегониев(см. рис. !1.180 и 1!.204). У Ялкйо бывает два или три архегония, у хвойных (Сопйегарзтба) — ло 60 и ла 100— у л)гспхзст. Архегонии состоят из алной, иногда очень крупной, яйцеклетки (диаметром ло б мм у Сусаг)арейа; см. рис. ! 1.180), различного числа клеток шейки (шейковые канальцевыс клетки отсутствуют) и инагла из одной брюшной канальцевай клетки нли, по крайней мере, из лара брюшной канальцевай клетки.
У семенных рас- гений, аплодгггворяемьгх полвижными сперматозоидами (бглхйо н Сусле)аряг)а), верхний конец зародышевого мешка отделен ат окружаиицего нуцеллуса расположенной пад пьшьцевой камерой архегоимвльиой камерой (см. рис. 11 ! 80). блеют имеет тетраспорический зародышевый мешок, цсллюлзризация которого ограничена только нижним (хвлазальным) концом До оплодотворения невозможно различить, какая клетка Фукпионирует в качестве яйцеклетки. Зародышевый мешок И е[алгмйм также тетраспорический, Нсупорялоченнос образование клеточных оболочек приводит здесь к появлению клеток с разным числом клер, которые затем мазут слнвкгься друг с прутом. Иу вельвичин распознать яйцеквсгку ло оплодотворения не удастся.
11.2. Бактерии, грибы, растения З77 В самом обычном случае у покрытосеменных из одноялсрной мегаспоры за три последовательных деления возникают два, четыре и наконец восемь сяоболных ялер (рнс. 11.187; 11,188). Потри из них окружаются собственной протоплазмой на верхнем н нижнем концах зародьпдевого мешка и образуют таким образом клетки, одетые сначала литпь мембраной, а позднее и тонкой клеточной стенкой'.
Три верхние клетки называют яйцевым аппаратам. Срслняя из них сшновится более крупной яипевлепюй. а лве других — сииергидами. Возможно, что синергиды гомологичны клеткам шейки архегоння. Три нижнис клетки называют аитшишами. Оба осташпихся в цнтоплазме зародышевого мешка ядра называют пояярнымн вдрами. До или после проникновения пыльцевой трубки в зарольплевый мешок они сливаются во вторичное, дивлоидное, ядро зародьвяевОГО мешка.
Есть иного отклонений от этого типа развития (рис. 11.187). Так, в развитии зародышевого мешка могут учаспюллть не яиько одна, но и лле или все четыре мегаспоры, л 1лпультате чего зародышевый мевюк бывает би- или теграспорическям. Другие отклонения затрагивают число ил«рных лелений, рлсиоложсияе ив«ванных групп клеток яли особенгюстн слиянии ялер.
В то время как, например, о$ормироааиныя заролышевый мешок Рева«а-зива состоит из !б юкчок, в эарользшевом мешке 0«лагяеш-тина их всего 4. Питание заролышенсло мешка обеспечивают прежде всего антиподы, а также гаустории, которые могу~ образолатьсл из мегаспор, сииершл иля антипод. Нектерники Нектар — «платал за .юссщсние цветка опьшителями. В то время как у опыляемых животными голосеменных эзу функцию может выпол~шть опылительная капля, выдсляемая через микропилс, у покрьпосеменных имеются выделяющие нектар железки — нектариики. Они могут быть множественными и не связанными лруг с другом (см. рис.
11.264) или чаще всего собраны в кольцевндный диск — разрастание оси ' Клеточная оболочка яйцеклетки неполная, она прервана на халаюльнои конце. — Примеч. цветки между андроцсем и гинецеем (см. рис. 11.267). Чашелистики могут образовывать нектар в определенных местах на внутренней или внешней стороне, а лепестки— на внутренней стороне.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
