П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 129
Текст из файла (страница 129)
Ничего общего с цветками-ловушками это нс и мсег, никакогоо времан нога удержания о пыл итсля в цветке здесь нет. — Нрингч. ред. 11.2. Бактерии, грибы, растения Эту классификацию можно слелать еше более дробной, а некоторые цветки проявляют черты разных типов. Поэтому нс вссгла легко отнести цветок к какому-то опрелеленному типу. Строениетелаи ротовога аппарата,особенности поведения и пищевые пристрастия многих животных-апылитслей созлают специфические требования к устройству посещаемых имн цветков, обусловив нх селективное преобразование.
Таким образом, можно различать характерные опылительные синдромы цветков. Правильность:ного воззрения ладтвсржлвю~ экспериментальное исследование высокой способности к различению у большинства посетителей цветов и юг факт, чзо функционально очень схапныс синлромы возникали на совершенно разной сзрухтурной основе: одиночного цветка, мсрвнтия или соцветия.
По особенностям цветка иногда предсказывали нсизвсстнага сшс опылизсля, которою обнаруживали впоследствии. При анализе селсктивных ~шяяний опьшитслсй пашка ня сто строение слслуст принимать во внимание, что большинство цветков алылясгся знв |итсльным числом разных видов животных я, таким образом, воляфвльяы. Всзрвстаюи1ая специализация присела, оливка, и к возникновению слито- н мвввфильвмх цветков, ш~ььзясмых немногими вли всего одним опылитслсм.
Учитывая обратное сслсктивнос влияние цветков на апылишлсй„можно гаворязь о кизввлюцяв между растениями я жившнымн. Срелн (опыляемых насекомымн) энтомофильных растений опыляемые жуками (кантарофшни) чаще всего имеют лсгколоступные крупные лисковндные или чашевидные цветки зеленой или светлой окраски без нектара, обычно сильно пахнуцгие и пролуцируюцгие много пыльцы. Это соответствует поведению жуков — сравнительно неловких насекомых с грызущим роговым аппаратом, нередко повреждаюшнх цветки.
Жуки опыляют цветки многих Майпо1йдае, а также дискавидные цветки эволюционно продвинутых таксанов (например, Согпиз, 1т!Ьигпит: соцветия — псевдантни). Гетсрогснньг цветки, опыляемые мухами (миофилня). К ним относятся, с одной стороны, мелкие, более или менее не- пахучие лисковидные цветки с открыто расподоженным нектаром (например, Ар)асеае, Лига), а с другой стороны, цветки, опыляемые навозными мухами (сапромиофилия), полражаюшие зелено-пурпурной пятнистой окраской и запахом навоза источникам пищи своих апылитслсй. Последние чаше всего являются цветками-обманками и/или пветками-ловушками и по~ ~росту «эксплуатируют» своих опылителей (например, Аалто!асй!и: цветок; Агат соцветие-пгжвлантий).
Особенно разнообразны и обычны оиыляемые пчелами цветки (мелитгофилия). Для них характерны зшома(зфнос ст(юение мотыльковых н лвугубых цветков с поселочной плошалкой лля опьшителя, обычно желтая, фиолетовая или синяя окраска, легкий запах и чаще всего глубоко скрытый нектар (например, яг!и!а). Особые приспособления для опыления имеются у крупных тропических древесных пчел рода Ху!асара и у неотропических зуглоссиновых пчел. Цветки, опыляемые дневными бабочками (пснхофилия), вьшеляются прямым положением, узко-трубчатым околоцвстником, обычно карминово-красной окраской и ~лубоко спрятанным нектаром (например, Ю!апд)из сапйимапспт, (у!саг!апа гиЬасит).
В противоположность открытым днем психафнльным цветкам опылцемые ночными бабочкам н молями цветки (сфнеофнлня н фаленофилня) раскрываются вечером. Это расположенные горизонтально или свисающие узко-трубчатые цветки с беловатой окраской, сильным ароматом и глубоко спрятанным нектаром (например, Оспа!!гега, Я!!епе, !.ап!сего рсг!с!утспит).
Замечательна орхидея Апягаесит зсзг/и!рсг!а!е с Мадагаскара со шпорцем длиной до 43 см. Предположили, что ее опыляет какой-то бражник„н в дальнейшем его действительно обнаружили. Отсюда происходит название этой бабочки— Хапгйараи тагяап! ргаег!гсга. Названные синдромы цветков — лишь стзгсльные вримсрьь Энзомсфильные цветки столь же гстсрагсннн, клк и названные группы их опылитслел (например, мухи и пчелы). Срсли насекомых апылитслями являвпся также Оп)юргсга, Нсл11 ргсш, '1 йулзвсргсгл и прсдсшвитсл и других таксанов.
Оныляемые гггнцами цветки (орннтофилня) отчетливо о~личаются от цветков, опыляемых насекомыми. Места д~и посадки в самом цветке чаще всего нет, и значи- 386 глдйд | | систБх)дтикд и Филогснмя тельно более тяжелые птицы должны, посещая цветки, зависать в воздухе (колибри) или досгавать ло них с прочной опоры. Обычно это крупные цветки бокальчатого, трубчатою нли щетковидного типа, преиму|пественно огненно-красные или с контрастным рисунком красных, а также синих, желтых и зеленых тонов (япопугайные расцветки» ). Запах у них отсутствует, и соопзстственно у птиц-опылителей плохо развито обоняние, зато обильно выделяется жилкий. как правило глубоко спрятанный, нектар, коюрый птицы достают с помоп|ью языка, трубковидного или снабженного щеточкой папилл.
Пыльца переносится иногда на клюве, но чаше на других частях головы и реже на ношх (см. рис. 11.192). Орнитофильные цветки есть почти во всех тропических семействах с зоофильными цветками (например, Егугпппа, гйс)та, 1|гбйсиз )|Вассах, Тгораео)ит тауил, .'яз!ми зр)епдепт, А!ае, в том числе и виды, культивируемые в Нейтральной Европе). Важнейшие птицы-опылители — колибри в Неотропической области, нектарницы и мелососы в Палеотропической. Тем не менее в обеих этих областях встречаются п~ицыопылители и из многих прутик семейств.
1Ьютяи, опыляемые рукокрыяыми (хироятерофилия) „огуюничены тропиками. Их опылители — в первую очередь длинноязычные крыланы в Старом Свете или летучие собаки и длинноязычные вампиры — в Новом. Для хироптерофильных нилов характерны открыто расположенные, прочные, чаще всего бокальчатые с широким зевом или щетковидные цветки, раскрывающиеся ночью, часто светло- или темноокрашенные, с сильным фрукювым или винным запахом и очень большим количеством нектара (и пыльцы) (например, Сагпе8|са, Ае1апзоп!а, Со)юеа, виды родов Мази и Адасе), Некоторые другяс мелкие млекопитающие, к примеру грызуны, но прежде осею сумчатые. также могут опылнгь )хютения.
У современных голосеменных парялу с аиемофяляей известно опыление жуками (у Сусадо)жЫа), а также молями (напрямер. бпеяяа). Опылятслями первых покрытоссмсипых были, яерсятяо, прсимушестяе1шс жуки и мухи. но. ясзмсж1ю, также осы и пекогорыс моли. Такие опылятели, как чешуекрылые (дневпыс и почныс бабочки), шпцы, рукокрылыс и высокоразюпыс пчелы, появились лишь в ~юззнем мелу яли даже я трстичном перисле я э~к>люционярояяля затем совместно с спыляемымя ими покрытссемепными растениями. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ После того как пыльцевые зерна в результате опыления попали в пыльцевую камеру на верхушке нуцеллуса (Сусадоряда, 6)п!сдо), в микропилс (Соп|Тегорз)да, Спегоряда) или на рыльце пестика (Ап8|оярегшае) начинается прорастание пыльцы, приволящее к оплодотворению.
Опыление и оплодотворение могут быть разделены во времени, особенно у некоторых групп голосеменных, несколькими месяцами. 1!ыльцевое зерно прорастает пьиьцевой трубкой из апертуры в оболочке. У семенных растений с подвижными сперматозоидами (Сусадоряс1а, 6(пЦо) функция пыльцевой трубки состоит в основном в том, чтобы закрепить мужской гаметофит па нуцеллусе и в качестве гаустории всасывать из него питательные вещества (см.
рис. 1! .180). Впрочем, пыльцевая трубка растет также и по направлению к архегониям при разрушении нуцеллуса между пьиьпевой и архегониальной камерами. В за1юлненной жидкостью архегониальной камере над архсгониями сперматозоиды выходят из пыльцевой трубки и 1иывуг к архе~опиям. После их проникновения в архегонии оплодотворение заверпается слиянием гамет (плазмогамия) и ядер (кариптамия). Оплолотворение подвижными сперматозоидами у саювников и гинкю называют зооидиогамией. При оплодотворении спермиями, т.е.
неподвижными мужскими гаметами (еифоиогамия: Сон|Того(ъ)да, Опе)о(ж)да, Апй)озрегзпае), зтыльцевая трубка лолжна доставить спермии непосредственно к яйце- клеткам (см. рис. 1 !.204.„11.188). При этом она должна прорасти через нут)езиус, по нуги локгиьно растворяя его клетки. У И'е)- шутхс)иа (Опе|орь!да) обнаружено совершенно необычное явление, когда не только пыльцевая трубка растет к женскому 11.2. Бактерии, грибы, растения З87 гаметофиту, но н от женского гаметофита навстречу ей растут трубковидные структуры. У покрытосеменных пьшьцевая трубка с поверхности рыльца должна прорасти сквозь ткани плодолистика, например столбика, чтобы достичь семязачатка.
Рост идет по проволниковому каналу. При этом пыльцевая трубка может расти либо в секрете на поверхности этого канала, в его эпидерме„либо в более глубоко расположенных слоях клеток. В ценокарпных гинецеях существует возможность того, что объединенная в симпликатной области всех гподолистиков часть проволниковых каналов, компитум, распределит трубки пыльцевых зерен, проросших только на олпом рыльце. по всем плодолистикам. !1уть пыльцевой трубки от плаценты к л»икропнле облегчае».ся благодаря анатропному илн кампилотропному строению семязачаткоя либо разнообразным выростам тканей между плацентой и микропнле (обтуратору). В пыльцевой»рубке покрытосемснпых вротогша»ма с двумя спермнямн н ядром пыльцевой трубки всегла нахцннтся в концевом учасгке, перетекая из более с»арых частей н часто гггделяясь от ннх каллозной пробкой.
Скорость роста ныльцевой трубки составляет ! — 3 ым/ч, но можгя быть н»начншльно меньше, »ак что ошюдотворсннс н у покрытосеменных может произойти спустя нсяелн нлн месяцы после опыления (например, у орхнлных), Однако задержка может быть связана тычке с зала»дываннсм развития самого семязачагка. У хвойных и В'е!шггзснга (Опегорй!г!а) в оплодотворении учасп»уст только олин из двух спермиев.
Двойное оплодотворение происходит у срйегггп и биегит, а также у покрытосеменных. У Ерлеггга благодаря слиянию одного спермия с яйцеклеткой и второго с бргошной канальцевой клеткой, а у 6негит — двух спермиев с двумя клетками женского гаметофита образуются лве зигогы, из которых далее развивается чаше всего только одна. Двойное оплодопюрсние покрытосеменных протекает иначе (см. рис. 11.188). Когда пыльцевая трубка добирается до яйцевого аппарата женского гаметофита, она !изливает свое содержимое в одну из синергид, которая при этом разру- шается. Отмирает н ядро пыльцевой трубки, а оба спермия или их ядра перемещаются далее, вероятно, амебоидно'. В результате слияния одного спермия с яйцеклеткой нозникает зигота.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
