П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 133
Текст из файла (страница 133)
1!рнспасобления к распространению нв большие расстояния обычно свойственны растениям аридных областей. Набякгдсния за распространением плодов н семян чаше всею показывахп, что гисстояния, на которые разносигся подавлякхцее бальшинспю лиаспор олнога индивида, довольно малы и часто лежат в пределах нескольких метров. Большое эшыюционнае значение имеет встречающийся в исключительных случаях занос лиас- пор па большие рассюяння, что доказывает пример изолированных океанических островов, сравнительно бысцю заселясмых многими видами.
Молекулярные методы анализа ролствв показывают. гго географически удаленные таксоны растений могут быть близкородственными, а их ареалы возникли в результтпе дальнего заноса (аншз !опл г)!гипсе г)Ьрепяа!). Важнейц1ис способы распространения — с помощью животных, ветра и активное разбрасывание диаспор. Распространение живо~ными (зоохория) может принимать разные формы. !! ри эидозоохории животные съелакзт лиаспоры и затем вьшеляют их с испражнениями.
Признаками эгшозаохории являк1тся наличие у диаспор первичных атгрвктантов (питательных вел гесгв, таких, как уп1еводы, белки, жиры и масла; витамины, органические кислоты, минеральные вещества), вторичных атграктагпов (например„окраска и запах) и образований (скяершесга, жесткие части окалан задника), защищающих семена от разрушения роговым аппаратом или в кишечнике хгиватных-раепросгранигелей. Эгн признаки мо~ут бып как у семян, так и у шюлов. Вто время как мясистые семена и Опалы зкивотпые чаше всего быстро сьеаают, из сухих лиаспор они созлаюг запасы.
Первоначально, вероятно, юсиными распространителями семян и плодов бьши рыбы н рептилии (ихзиО- и заврОхОрия), ООзднее к ним присоелинились птицы (орнитохория) и млекопитающие. Как и при опылении, при шпозоохории часто возникают тесные связи межлу растением и животным. Соответсгве11но у мясистых диаспор можно обнаружить харакзерныи синдром признаков приспособления к главному распространитезк1. ! !ри распространении птицами диаспоры чаще всего ярко или контраспю окрашены (красные, желтые, блестящие черные), пе имеют запаха, среднего )измеря нли мелкис, с мягкой кожурой и не опадающие.
1!римеры— мясистые семы«в (Моргг(гкь Раеопьа, косгянки (Ргиггнз ав!Игп, Бгдгаггит, О!си, аггп16исш1), ягоды ()(йег, Иаз, Г'аазп!иш), сборные плоды ( Лою, ((яЬш) и согшодия (г)(агяз). Мзгскопитаюцгие как зндозоохорные р«спространители диаспор играют заме«пуго роль взропиках.
Из-за иных, чем у птиц, органов чувств н ротояого аапарша распрос1раиясмые ими диаспоры чаще всего окгишены менее ярко, но зато имеют сильный запах; часто они крупнее, с более жесткой кожурой и опьлаот с растения. Примеры — косзянкн Ршпиз ' У цослелних трех ролов -- пиренарии.— Примеч. дед.
регяса, многие гшоды типа «яблоко», часто имеющие сравнительно жхсткую кожуру яголы (какао, О!гиг, хурма, СцсшЬйастге, бананы' ) и сонлолия (йсиг, Апасагриз). Похожи плоды, распространяемые рукокрылыми, но онн остакпся висеть на деревьях.
Срели сухих диаспор есть более мелкие, распространяемые преимущественно зерноялными птипами, и более круги!ые (например, Оиеп иг, 1»адиг, Сагу!из, 1ид(апз), которые собирают в основном грьпунылля запасов, причем нахоюп ие все, что прячут, зьк чю часгь семян всегда благополучно прорастает. Распространение муравьями (мирмекохорня) основано на том, что муравьи собирают н растаскивают семена и плолы, имеющие характерные придатки (элайосомы) с привлекающими и питательными веществамн.
Элайосомы образуются из разных частей семени (например, Азагит, Сйе1!г!апгит, С!пуд!!!!к У!и!а, Сус!атгп ригригазсепг, Ме)апгр)тига, Адйшп ит!пигп„ба(агггйиг и!ии!и) или !шола (например, Лпетппе петптдь Пераага, 1апиит, Кпаиг!а). Мирмекохория встречается в лесах умеренного и тропическшо пояса. Семена некоторых тропических (лйцш)псаае с красно-чернои контрас!ной окраской, по-виггимолгу, имитируют элайосомы. Сравнение близкородсзяенных мнрмекохорных и немирмекохорных янлов показывает, что с этим способом распространения связаны и другие признаки. 1'ак, у це имекяпей элайосом 1»пти(а е)аг!аг семьшд созревают медленно в и рямосгоячих коробочках в высыхающих чашечках на длинном цветоносе, а у р.
ьи!данг ссмспа с элайосомами созревают быстро а коробочках в зеленых, ассимилирук>ших чашечках на коротких, попегпюгцих нп почву цветоносах. Эпизеохория осуществляется благодаря тому, что диаспоры прикрепляются самым разным образом к поверхности животных. Семена многих болотных и водных расыний благодаря своим малым размерам могут прилипать вместе с илом к телу водных птиц и далеко разноситься ими. Возможность закрепяения па теле животного повыцтется у семян или плодов, которые во влажном состоянии ослизняются и сгьповягся липкими (например, р(апгада, Липгиг).
Часто пытаются за животных диаспоры с железистыми волосками (например. ' Плоды бананов )жспространяют рукокрылые. —. Примеч. рец 11.2. Бактерии, грибы, растения З97 Йг!иа д(иг)пцга) и в особенности — с прицепками. Прицепки бьтают волосками или эмергендами го!ололисзнков (например. Д(тйспдп, С!тапа, бадит арапве) или развиваются из столбиков (например. Пеит игдапипг').
чашелистиков (в том числе и из»наружной чашечки») или кэ лисз очков обвертки (например. Аггдит, Хапг)г!ит). В то время как более мелкие цепляющиеся плоды распространяются преимущественно в шерсти мелких животных, крупные плоды с мощными прицепками (например, Тг!Ьи1ик многие Рсйайасеае) приспособлены для закрегтения и переноса на ногах крупных копьпных. Особая форма распространения с помощью животных обнаружена у )жстений-баллистохоров Пробешюшие животные цеплякц их эластичные стебли, которые, распрямляясь, ктапультируют семена или плоды (например, разные виды с плолами-коробочками.
Елш)авеле. (Дрзасиз). Улге в раннее историческое время человек стл ва кным фаюором в распрггсттжпении диаспор (аитропохоряя). Миги ив сорняки были занесены непреднамеренно с посевным материалом, шерстью и кормом зшя скота, а культурцыс растения были сознательно расселены по всему миру.
В рсзулыате в некоторых регионах (например, в некоторых районах Новой Зеландии или Калифорнии) антропохоры ломинирукп цал местной флорой. Замечательно, что диаспоры некоторых полевых сорняков в резуявпггегпбора так сильно уподобились по величине и дру!нм особенносшм диаспорам соответствующих культурггых растений, что их пракгически невозможно отделить механическими метолаии от семенного материала (например, Сатебпи, засоряющая лен). Распространение с помощью ветра (ансмохория) может быть косвенным, когда диаспоры прн раскачивании стеблей вытряхнвакггся из соответствующих вместилищ (например, семена из коробочек— Раравег, семянки из корзинок — Ве((н), или непосредственным, когда ветер сдувает н разносит диаспоры.
Во яюрой группе встречаются крошечнью и легкие пылевидные семена (например, Отйапсйе, орхидеи), диашк>ры с цузыревилными летучками (например, вздутые чашечки у Тг!Та)!ипг !гадь утаит), летучками из волосков (например, волоски на семенах, на столбике — С(етаг!ьз; ости— я!ра; наппус — дйешсеае), крылатые лиаспоры (семена, крылатые орехи, пробные плолы-кры- ' У згого вида -- из стилолиев.
— Примеч. ред. - 'Сг плоди и. — Примеч. рет). 398 ГЛАВА 11 СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ латки — Асег; аоплолия — Тг!!а; зонтяковилная обвергка «яаружяая чашечк໠— ааобгаю) я «перека!и-поле» Гидрохория состоит чаше всего в простом переносе диаспор водой. У дождевых баллистохоров энергия палаюших дождевых капель благоларя лопатообразной форме сидящих на пружиня!них плолоножках плодов преобразуется в метательные движенин, когда выбрасываются семена из стручочков (например, 1Ьег(г, ТЫвзрг) или мерикарпии из чашечек (например, РгипеИа, осиге11аг!и).
Впрочем, дождевые капли могут выбрасывать семена и непосредственно нз соответствующим обраюм устроенных плодов. Влажнос>ь может приводить, к примеру, у ап>Гип> а«те я миоп>х А!Коасеае к порохасгическому покрыванию коробочек. 1!ри распространении патоками волы плавучее>ь диаспор лаа>ищется тем, что оня не смачиваютая яля снабжены возлухоносяым мешком (нааример, асмана ЬЬпя>Ьаеа, мешочки разных видов осок, Спгек! япя особой и>злухоносной >убчатой тканью (например, Солю, гг!» ргпиг(асопл. Г>агатажюп, Спы!и п>пг>ята!.
При автохории внешние агенты не используются. В то время как многие диаспоры просто падают иа землю (барахорня), некоторые активно разбрасыжпотся. Зтат механизм основан иа тур>оре (например, у «взрывающихся» коробочек Ьпрапепз, разбрасыт>иии семян у ОхпГИ и у выатрелипаю>лего семенами более чем на !2 м бешеного гхурца, Еаьп!!гпт; ам. риа. 8.35) яли на гигроскопических движениях (например, скручивание створок бобов у Рге>атпиг'! коробочки-катапулшы у Регатпт; разбрасывание семян в результа>е сжатия коробочек у разных валов НоГа). Аятохоряы и соатве>хо пенно ахорны >акже те виды, которые акгявно зарыгжют в почву диаспоры возле матерянакого раешная (СутЬогаиа лшги!гг, Агагйаз Ьурояаеп).
Все на>имя>ые биологические особенности семян и плодов возможно лучше всего понять, учитывая Г>потоп аидов. тга, например, отче>пиво проявляегся в том, чта в нижнем травяном ярусе яе игральное вропейскях лис>венных лесов преобладает мярмекохоряя, у более высоких травянистых многолетников — зпизаохория, в кустарнякояом ярусе — з>шозаохория, м древесном ' Плод Рктптпиг аинкарпиый. — Ирижеч. лег>.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
