П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 131
Текст из файла (страница 131)
! 1.218) Кроме вторичного эндоснерма у покрытосеменных питательной тканью может шкже служить нуцеллус. Подобного рода перисперм имеется в дополнение к эндосперму, к примеру у Ь)угпрйаеасеас,р!регзсеае (см. рис. 11.2!7) и Ъпб!Ьега!ез, и как единственная питательная ткань — у Сагуорйуйа1ез. Наконец, возможно накопление питательных веществ в самом заролыше, в частности в мясистых семядолях (например, ГаЬасеае, спеши, 3ифапд Аехи)гзг), бывают семена вообще без эндосперма (например, Огсйв)ассае) '. Запасные вещества семени — зто крахмал, белки или масла, сггкладываемые внутри клеток, либо резервная исллюзюза а клез.очных стенках'. Соглветственно этому энлосперм или другие запасаюшне ткани мучнистые.
как у злаков. мас- ' Семена орхнлных вообще не солержат питай:льной ткани. — Примеч. ред. ' Ка самом леле — гемицеллюлозы. — Пргь ля.ч. ргд. Рис. 11.19т. Семя и его прорастание у Сопйегорвма (Ргпиа рга А — семя (продольный разрез);  — П вЂ” прорастание семени; за сток с семядолями (К), гнпокотилем, главным и придаточными первичный андасперм; в — семенная кожура; х — выпяченный и родышевый мешок лянистые, как у Сеток нлн твеРДые, Рогополебные нлн каменистые, как у многих (.11!а)ез н некоторых пальм (например, Р)уИельак «растительная слоновая кость»). Развитие зарвдьвпа из зиготы может происходить по-разному (см.
рис. 3.1: 11.195). Сформированный зародыш чаще всего сосюит из прилегающего к микропиле подвески (еуспеизвра), благодаря у!шипению которого остальная часть развивающегося зародыша (собственно зародьпп) погружается в питательную ткань. Суспензор и собственно зародыш связаны между собой несколькими клетками, так называемой пвюфпзой. В зрелом семени суспензор и гигюфиза чаще всего уже не рхшичимьь Собсшенно зародыш состоит из зародьшпигпв корешка, расположенного под семддольным узлом участка осн — типвкотиля, разного числа сеьщдолей и меристемы побега с самыми молодыми зачатками листьев (почечки).
Во всех группах семенных растений с несколькими архегониями или яйпеклетками в одном семязачатке могут образоваться несколько и зигот, и заролышей (пализигвтическая пвлпэмбривпия). Правда„чаще всего в таких случаях полностью развивается только один из них, поэтому 11.2. Бактерии. грибы, расзения Эвт зрелое семя солержит только один зародыш.
У Сусадорзгйа (рис. !! .196) и бюлов вначале происхолят свободные деления ядер, так что может получиться более 1 000 ядер. Лишь затем начинается образование клеточных стенок. Заролыщи в этих двух группах имеют подав семядолн. У СопКегора)г)а развитие зародыша может начннап,ся со свободных ядерных делений, а прололжаться путем нормальных делений клеток, но развитие его может н сразу идти по целлюлярному типу. Зародьпп чаще всего имеет несколько семялолей (рнс. !1.197). Развитие заролыша у СпегорхЫа целлюлярное, зарольппи имеют по две семядоли. У бпегаш и Иегш)гхсИа зародыш игяеет боковое выпячивание, внелряющееся пальцевидно в питательную ткань и служащее, вероятно, лля всасывания питательных веществ. Особенность многих хвойных состоит в том, что из одной зншты может возникать нескслько зародышей (мевзнгагичеехая ввлизмбрввнвя). У Рыит (рис.
11. 198) е хиппе пугем двух свободных ядерных делений получается четыре ядра, которые расположены в одной плоскости на обращенном к микропнле конце. В результате дальнейших делений ядра распаяагаютея в лва яру- 392 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ А В Рис. 11 198. Монозиготическая попиэмбриония у сосны (Р!пив) (А — Π— по !.М.Соп!1ег, СП. СцашЬвна)п; Š— по ф ТП. Впсипо)х): А — (з — Р)пав п)дга (100х); е — Р. ьапаа)апа (боя); е — зародыш; р — базальная пластинка; г — розетка; в — суспеизор с в вторичными клетками подвеска са по чстырс ядра в кажлом. В результате образования клсточных стенок и дальнейшего клеточного дслсния получается четыре яруса по чегырс клетки в каждом. Из самого нижнего яруса путем атхожления сго четырсх клеток лруг от лру!а могут образоваться четыре зародыша, а вышерасположснный ярус благоларя удлинению и делснию своих к!сток сгановится суспснзором.
В других семсйствах и родах хвойных монозиготическая полиэмбриония либо не вс!)жчастся, либо значительно большее число зародмшсй можст возникать насколько иным путам. Монозиппическая нахиэмбриония обнаруженатаюкссргли Опегоряда — у Евдо!ш и Влггяль У Ер!мг)гв из зиготы в результате трех клеточных делений образустся восемь клсгок, и всс потуг рвзвигься в зародыши. У Влегггш из зиготы возникают лаа первичных суспензора. Путем удлинения и ветвления, ио без дальнейшсго деления клсток получается обычно развепшснная трубчашя систел!а, на мноючисленнмх концах которой образуя>тся многоклеточиые вторичныс суспензоры.
Их концы развиваюзся в зародыши, вслелствие чсго из одной зиготы может получиться очснь много зародышеи. При монозигстичсской палиэмбрионии, как и при полизиготической, завершает развитие чаше вссго только олин зародьпл. Таким образом. зрелое семя содержит только один зародыш. У покрытосеменных зародыш развивается по цслдюлярному типу (см. рис. 11.195). После одного илн немногих клеточных делений возникает так называемый предзародыш из одного ряда (но часто и Т-образно расположенных) клеток. Из него, с одной стороны, образуется суспснзор, состоящий из клеток, рас! юложенных всегда в один ряд, а с другой стороны — сначала шаровидный, состоящий из четырех нли восьми клеток собственно зародыш, который затем развивается далее.
Зрелый зародыш покрьпосеменных имеет одну нлн две семядоли и может (например, у Роасеае; см. рис. 11.233) морфологически дифференцироваться далее на колсоптиль, колеоризу, щиток и т.п. В:ивисимости от печалей хода клеточных лелений и участия в развитии собстаснно мролыша и суспензора нижних и всрхних клеток прелзародмша различа!от разные типы эмбрионального развития.
Наиболес часты Авегассаеи Опайгассас-типы. Сформировавшихся зародьшш покры ггжсмснных различаются по величине и стспсни дифференциации. Так. у Огсшдассае заролыши состоят из немногих клеток и совершенно исдифферснцированнме. Наконец. у покрьпссемснных возможно развитие заролыша без оплолотворсния (ашмоспермия: см.
!0.1.3.3). У Поп!ТегорзЫа и Спс(о(ж!г)в в распространении семян ветром и животнымн могут принимать участие структуры, не являкипиеся частью семснн. Например, имеющееся у семени Руиз крылышко — производное не семенной кожуры, а семенной чешуи (см. рис. 11.203). Сочцыс сгруктуры у хвойных развиваются либо из почти вссй женской шишки (папримср, «шишкояголы» 3ии>релиз; см. рис.
1!.209), либо мясистая семенная чешуи, так называемый эпиматий, окружает семя, либо мясистой становится часть оси шишки (Рог)осаграсеас), либю семя окружает разрасчанис оси ниже его (например, уахил; см. рис. ! 1.210). У С пего)цИа фуыкцию семенной кожуры берет иа себя пара чешуевидиых листьев, окружающих семязачатки, которые становятся жесткими. Наружная пара чешуевидиых листьев может сгаиовиться мясистой (Слиейиги) или разрастаться в крылья (Ией илэдс)иа). У Ерйег(га только с одной парой брактей вокруг ссмязачатков другие брактеи стробила могут стать мясистыми и участвовать в распространении семени.
У покрытосемеииых семязачатки заключены в плодолистики. Поэтому по мере того как семязачатки после огглодотворепия развиваются в семена, из плололистиков, а иногда и из других частей цветка и цвеголожа развивае >ся плод, который, с одной стороны, заключает семена внутри себя и защищает их до созревания, а с другой стороны, участвует в распространении семян, выссивая их, либо вместе с ними отделяясь от растепия. При развитии плодолистиков в плод оии чаще всего изменяют форму„размер и анатомическое строение. Строение зрелого шюда зависит от структуры гинецея, анатомии стенки плода, способа вскрывания плода при сто созревании. При развитии >иода из единственного плололистика получается мономериый плед'. Апокаряные плоды развиваются из нескольких плодолистиков апокарпцого гипецея.
Из цсцокарпцых гинецеев развивактгся разные ценокарпные плоды. Стенка зрелого плода (оцо>яиц>одина) дифференцирована иа наружную зпидсрму (экзокарпий), внутреннюю зпилерму (эцлокарпий) и разное число промежуточных слоев клеток (мезокярцнй). Впрочем, разные слои стенки плода часто называют иначе. Если, ' Моиомсрные плоды чаще всего рассматримлот как олин из вариантов апокарпиых плодов. — Примеч. ред. 11.2. Бактерии, грибы, растения как, например, у костяиок, имеется многош>ейная каменистая внутренняя часть околоплодцика, то всю ес обычно иазывакп эидокарпием.
В зависимости от копсисте>щии околоплодпика различают сухие н сочные пмщы. Среди сочных плодов есть ягоды с полностью сочным околоплолииком и костянки с мясистой наружной частью и деревянистой внутренней часгьк> с>сцки плода'. Зндокарпий может быть прелставлен мясистыми волосками, врастающими в виде пульпы в полость завязи (например, у С>ипл). О вскрываяе(ихся идолах говорит, если после созревания плод раскрывается и освобождается от семян. По особенностям вскрывания различают несколько тинов плодов. Если свободные олололистики л«крыла>отса по брюшному шву, оии вевтрицялиые. Если ценокарпиые писцы вскрываю«ел по границам соселии х»лолол истиков, то говорят о сентяцядвмх (вскрмваюп>ихся по перегородкам) плодах.
Дореацядяые (локулицядяые; вскрывающиеся по створкам) виолы вскрываются вдоль иа спинной стороне плололис>ика. У порнцялиыл плодов обрлзуклся поры — сравнительно небольшие отверстия; при вскрывания гюпсречиой кольцевой щелью иа верхушке цеиокарпиого плода получается коробочка с арьшнчкой. Невскрывающиеся плоды с одиоролпой сухой степкой — орехи. Но певскрыи>юшиеся плоды при созревании могут и распадаться >ш осгакяциеся замкнутыми части (распадавициесн плолы).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
