П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 134
Текст из файла (страница 134)
ярусе — аиемохория. Это сгюпжтатвует вертикальному раапреленению агентов распространения (муравьев, млекопитающих, п>ия, ветра). ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН Разнесенные тем или иным способом семена (голые или окруженные стенкой плода) попадают на поверхность или в самый поверхностный слой' почвы. Здесь при подходящих условиях (см. гл. 7) и после иногда необходимого периода покоя по крайней мере некоторые семена прорастак>т. Однако часть семян, в особенности у видов ранних сукцессионных стадий, может оставаться в почве не прорастая, но сохраняя способность к прорастанию иногда весьма долгое время (доказано, что до 1700 лет у Сйепораг)!ит а)Ьит и Ярегрг!а ап>е>ий). Так возникают очень большие банки семян в почве.
При прорастании семя поглощает воду и набухает, а его внутренние ткани разрывакн семенную кожуру (или вдобавок стенку плода). Одновременно начинает расти зародыш, расходуя запас питательной ткани. При этом выделякпся (в особенности семядолями) ферменты. Некоторое время все это происходит внутри семени. Зародыш всегла расположен в семени так. что его корешок обращен в сторону микропиле, поэтому при прорастании из семени через микропиле всегда сначала появлясгся корень проросгка с гипокотилем (см.
рис. 11.193; 1!.197). Прн надземном (эпвгейяом) прорастании удлиняющийся гипокотиль вытягивает семядоли из семенной кожуры и полнимает их над поверхностью почвы. При подземном (гяпогейном) прорастании крупные, запасающие питательные вещества семя- доли остаются в семени, и только эпикотидь появляется над ее поверхностью (например, Р)сга7аба, Рйит, Оиегспб Уифапз). Подобным образом прорасгыот семена и многих однгщольных. Их единственная гюмядоля обы ню представляет собой сосущий орган и извлекает питательные вещества нз эндосперма. бишюгия распргютраяения я про!жс>ания семян многих видов весьма апеяифя'пяь Тпк, лия>енные зилосперма семена Огсй!аваева пря прорастании должны вступ>пь в контакт с ми- 11.2.
Бактерии, грибы, растения З99 кориэосбразуюшнм грибом. З акже очень мелкяс семена корневых паразишв (например, Оговипейе) должны лпя прорастании попасть на поверхность корня хозяина, а семенам или ппопам стебпевых паразитов зребуются особые приспособления, например повышенная кпейкоегл, как у Иееит, что позволяет им улержаться на стебле хозяина. То же можно сказать н об зпнфнтах, которые отличаются либо мелкосемяниосзью (например, Вгошейасеве), либо клейкоетью семян я плодов (например, йгяр«и/ге). Необычно прорастание семян у живородящих представителей мангроямх, например у йййхорйошсеае (см.
рис. ! !.247). В нх обычно одпосемянных плодах семя прорасгает уже иа материнском растении, и из висягпелг ва дереве паола вырастает корешок и мошно развитый (у йййарйага ло ! и в длину) конусовидный гппокотиль. При спзрепаняи гипокотипь и корешок отделяются от семплслей н паола и пиалки вниз'. При игом тяжелый зародыш втыкается и мягкую илистую почву ипи смывается волов и укоре»истая после того, как опа озступит. СИСТЕМА ВРЕг)МАТОРНУТ()!А Из многочисленных групп семенных растений, возникавших с верхнего левона, в настоящее время во флоре Земли еше можно встретить представителей пяти эволюционных линий.
Это Сусаг)о)жИа (саювннковые), ОшЩорпг)а (Сйлг(у>), Соп!Тепзрпда (хвойные), С)!!его(ж(ба и (з !ай!зойорз(ба (покрытосеменные, или цветковые, растения). Если от первых четырех групп, часто обьединяемых общим понятием «голосеменные» (Сгушпозреппае), ло насгоящеп> врсмени сохранилось относительно мало видов (и только хвой!!ые ломнннруют в некоторых типах растительности), то сушествующие с мела покрытоселгенные (АпВ(оарегшае) црсдсшвлены огромным множеством видов н являются важнейшим компонентом значительной части наземной растительпостн. По поводу родственных связей между различными группами семенных растений нет елиного мнения- Ло относнзельно нелавнего времени счизапи, что ОпегорзЫа являются ближайшими родичами покрытосемепных и. таким обра- ' Оглеляются ис только корешок и гипокотиль: зарольпп, отбрпсышя семялолп, выпадает из паола.
— Примеч. ред. зом, голосеменные представляют собой груп!!у парафилегическую по отношеникз к покрытосеменным. Однако самые различные работы по анализу последовательностей ДНК недавно показали, что вопреки этой концепции голосеменные все же прелставляют собой монофилетнческую группу. Этим бьши возрождены более счарые концепции, касающиеся филогении семенных растений. Прн последующем рассмотрении систематики и филогении семенных растений мы придаем современным пяти группам равные таксономнческне ранги. 1. Класс: сагоаники (Сусас(ора(г)а) (Ра(гптагпе) Ныне живущие Суси!!ораЫа чаще всего нмекп один кажущийся неразветвленным ствол, на котором по спирали расположены перистые листья, образующие терминальную розетку (рис. ! !.200).
Ствол бывает либо подземный, клубневндный, либо может дости!ать высоты !5 м. Лрепесина имеет очень широкие лучи. Она может соотг»пи только из одного древесииного иилинлрв, однако у некоторых видов вследствие развития аобапочных камбиеа снаружя от флоэмы во время вторичного рссза в толщину могут возникать мнгпочислеиные коние~прическяе лревеснниые пялннлрм. Пеитр ствола занимает содержащая крахмал сердиевина.
Во всех часшх растения пах«шихся спизевые холы. У многих видов к тому же встречаются наряду с полземной корневой системой н расгушие над поверхностью земли зак называемые «корапловидные» корни, а которых поселяются пиаисбактерия из ролов ай»гас, ба!айпи и иногда риюаиепа, фиксирующие атмосферный аюг. Усрпиовлсно.
что растение можа« использовать фиксированный имп азот. Лисгья чешуевидные нли одиножды-, изредка лваждыперистые (Вопия(и) фото- синтезирующие. Опн имеют явно ксероморфное строение: кутикула толстая, а устьица чаще всего погруженные; листья очень жесткие. Их ллина может быть от 5 см до 3 м. Листья отличаются длительным верхушечным ростом н у некоторых видов во время развития полностью или в области отлельных перышек улиткообразпо закручены, как у папоротников. Рис. З 1.ДОО: Сусадорах>а (А — ф то Е Б>гепдопвн В, Π— Π— по и ~гб ав и дрл С вЂ” по фбснцмег): А — Сусав ттрлл в Новой Гвинее, внешний вид. Мвгаспорофиллы:  — Сусав ге«о>и<а; С вЂ” С. свс<паг>з, ю — глоол едиге; е — масгозапла врз р — сегагохат<а техювпа;  — латка зыплеп Немецкое название этих растений — Ра1п>- Гагле (дословно «пальмы-папоротник><») — связано с обликом, часто на помина кхин м пальму, н с иногда наблюдаемом закрученн<>стью растущих целых лнс>ъев нлн о>лельных перышек'.
клетка делится надва сперматозоида с расположенными гю спи)юли многочисленными жгутиками. Имея диаметр до 400 мкм, ж<н сперматозоиды являются самыми крупными из всех сперматозоидов и в растительном. и в животном мире. ' В русскоязычной лнтерз<уре, особенно в ненаучной, эти растения часто встречаются под названном «саговые пальмы>а интересно, что научное название класса пронсхолит сх родового названия гусах, которое, в свою <>черед>ь происходит от <реческою слова Хухаз — >ильма.— I!римеч. лер. ' Мнкрос<робилы. — Примеч. ред. " Называть мнкроспоро4>шшы саговниковых тычинками ошибочно. — Примеч. ред. ' Мегастробнлы.
— Примеч. ред. 4ОО глАВА зн системдтикл и филогений Эти рве<ения всепш двуломные, но сушествование половых хромосом лостоверно пе установлено. Мужские цветки' (рис. 11.201) имеют о<раниченг<ый рост и состоят из многочисленных расположенных по спирали тычинок> (микроспорофиллов), чанге всего чешуевилных. На их нюкней стороне развивается от 5 до примерно 1000 мнкроспорангиев.
Онн часто собраны в группы и <юкрываются благодаря зкзотепию. Мужской гаметофит, ра>витие которого происходит отчасти в микроспорангг<и, а отчасти после высснвания из неп>, содержит наряду со сперматогенной клеткой егде три клетки. Сперматогенная Нылы<евая трубка имеет гаусториальную функцию и врас>вет в нуцеллус. Оплцво>ворение происходит по типу вопло<амин. Урода <И<си>сусвг образуются многочисленные дополнительные сперматозоилы в резулывте неоднократного деления лругой — не сперматогенной— клетки. Мужские цветки почти всегла занимаю> конечное положение на ветви. К концу цветения они смешакпся в сторону разрастакчцейся боковои почкой. Так возникае> внешне неразветвлепный ствол, ко>орый на самом деле препс>валяет собой снмполий.
Женские цветки' (рис. 11.201) состоят из мсгаспорофиллов, также расположенных по спирали, и могут достигать 70 см. В роде Судит спорофиллы состоят из ножки (рис. ! 1.200), по краям которой нахолится от двух до восьми ссмязачатков, и конечного участка, который может иметь вид псристо-раздельного листа, гребенчатой или нильчатой пластины. У осильных ролов мегаспорофнллы имеют ножку и чешуевид- 1!.2. бактерии, грибы, растения 4Оч Рис. 11.201. Сусас)орвк)а (А — по А.тайн(в!ап;  — по ЬЧ.Тгов; С вЂ” Š— по 1..С.йс)сагд; à — по К.
ооп Спецей: Я,  — О и о' цветки Епсерла!ассов адопше!и!! (уменьшесю]; гычипхи: С вЂ” Сусаа с! свшяэ (примерно 2х); 0 — Еагл!а юседпуояа (примерно 5х) с группами микроспоран (Е, ок. 15х); Р— поперечный разрез стенки всхрывшепкя микроспораигия 5ьзпдепа рагадоха с экзотецием (примерно 00х) ' Нз иитегумсиш развивается также располашюшаяся под склсрогсстой паренхимная паренхотесза, коюрая идет ца питание развиваюпаиося эижкцерма. — Ириогч. род. ную нли щитовидную сшастннку, на нижнем крае которой сидят все~да два семязачатка. Женские цветки чаще всего также имеют детерминированный рост; онн располсикены на конце ветви и после созревания семян, как н мужские цветки, сп клоняются боковой ветвью.