П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 130
Текст из файла (страница 130)
Второй спермий сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, где его ялро объединяется с вторичным ядром зародышевого мешка или с обоими гюлярными ядрами, образуя триплоидное ядро эндосперма, из которого развивается типичная питательная ткань семени гюкрытосеменных. Эндоспсрм отсутствует, к примеру, у орхидей, а у Опайгьсеае эндосперм липлоидный из-за наличия только одного полярного ядра. СЕМЯ После оплолотворения из семязачатка развивается семя, состоящее обычно из семенной кожуры, питательной ткани и зародыша. Семенная кожура (теста) образуется из одного или двух интегументов и может быть усгроена весьма по-разному'. Обычно из наружной эпидермы наружного или единственного ицтегумента возникает экзвтеста, нз внутренней эпидермы— эцдотеста, из имеющихся в разном числе (но они могут и отсутствовать) промежуточных слоев — мезвтеста.
На зрелых семенах снаружи, квк правило, можно заметить место обрыва семяножкн — сеченной рубчик, а н семенах, образующихся из анан кампилотропных семязачатков, — семеннай швв, содержащий проводящий пучок (рис. 1!.!93). У саговникон и Янкйо наружная зона единственного интегумента превращается в мясистую и чаще всего ярко окрашенную сарквтесту, а внутренняя часть — в ' Пыльцевая трубка прорастает через разрушающуюся сннергнлу в щель межи> яйпекле»кой н цен»ральной клеткой зародышевого мешка, ше лопается нв конце, нзлныгя спермнн (не ядра!) непосредственно на яйцеклетку н центральную клетку заро»гьгшево» о мешка. Нн спермнн, нн ядра не перемешакггся.
— Примеч. дед. ' Тесто формируется нз елннсгвснного— наружнога — ннтегунента. Из внугренггего ннтегуменгь развивается тегмен. — Примеч. рег!. э З88 ГЛАВА (). СИСтКМАтИКА И ПзИЛОГЕНИЯ Рис. 11.193. Семя и его прорастание (Пгеупиз соттил(а) (по ЪЧ. Тгоя): А — вид с брюшной стороны;  — медианиый, С вЂ” трансверсальиый продольные срезы семени (А — С 2х); 0 — проросток (иатур. величина); с — каруикула (элайосома); е — эидосперм; ив рубчик; ЬК вЂ” гипокотилгн К вЂ” семядоли; г— корешок; га — семенной шов; г — семенная ко- жура твердуктскдеретесту'.
Интегумснт хвойных дает жесткую семенную кожуру'. У О по(о(Мг)а семенная кожура очень тонкая и в зрелом семени так сжата, что ее клеточная структура едва различима. У покрытосеменцых с двумя интегументамн в образовании семенной кожуры могут принимать участие оба или только одни интегумепт. В обоих случаях возможна дйффереициацня семенной кожуры на мясистую саркотссту и ' В склсрстесту диффсрсицирустся срслняя часть инттлумегпа.
Внутренняя часть сгэновится эндотесгой или пзринхотсстой буиажисгой консистенции. — Примеч, ред. ' В семенной ко1курс хвойных также можно гвзличить слои. — Примеч. ред. жесткую склеротесту (например, Макло!)а- севе, Радон(асеае, Рисса ~тлллип). При участии двух иптегумен юв граница мсжлу сарко- и склеротесгой отнюдь не должна совпадать с границей между интегументами. У многих покрытосеменных с ссмязачат.- ками, имеющими два интегумента, семенная кожура развивается только из одного, а другой обычно внутренний ннтегумепт редуцируется.
Прн наличии только одного иптегумента семенная кожура развивается из пень Для ссмсниой кожуры покрытоссмсиных важно сше олио Гвзличис. Если оиа возникает иэ иаружнгло интсгумсптэ, сс обознзчакп как теста, а если из внутреннею — то кзк тс~мсн. Кроме дифференциации семенной кожуры иа сарко- и склсротесгу можно обнаружить и другис вариации.
особенно у покрытоссмснных. 'Гак, например, мясистыми мшут быть только Рис. 11.194. Семя и его развитие (А — С вЂ” по К кбоеЬе(; 0 — по Е йгЬаэ; Š— Н вЂ” по Р Е 0испацгв): А,  — семязачатки разного возраста (70х); С— зрелое семя (9х) ервоь)ит апдизатовит. семена: 0 — аллоя)а )ахал~ил (СисигЬялсеае, семя крылатов, )/2х), Š— Рагзаеег гпоеаз, à — Рзви.
додалаг(а а(оа,  — Спей)оп(ит те(из с элайосомами (е), а также Н вЂ” Л(утрлаеа аlоа с мешковидиым ариллусом (увеличвио); à — семяножка; Ь вЂ” рубчик; т — микропиле; з — семязачатох 11.2. Бактерии, грибы, растения Ззть Рис. т 1. 195. Развитие зародыша и вторичного эндосперма у покрьпосеменных (А — Н вЂ” по!. Напз1е1п и В. Вопедез; .1 — по !. Е ~..Оп)дпагг); К вЂ” по В.М.Т. Ван)дгвп; 1 — по 1.Н. ВШ1пдв): А — зигота;  — à — развитие подвеска (суспенэора, э) и молодого зародыша с гипофизой (П), а также зачатков гипокотиля (гй) и семядолей (К);  — Н вЂ” зародыши с гигюфизой (П), зачатками семядолей (Х) и апикальной меристемой побега (гп) (А — Π— Воворэ(г)а: Сврввйз бцгэа-разгона.
Н вЂ” О(юрвк)а: Алвгла р!апгадо-вдпвпса) (ок. 200х); 4 — к — молодой зародыш (е) с суспенэором в нуклеарном и целлюлярном эндосперме (еэ) (Серж )игл зр. и ддегвгпгл пехгсвпигп) (увеличено]; Š— из эндосперма через микропилв выросла трубковидная ветвящаяся гаустория, которая местами прилегав~ к стенке завязи (и), местами — к семяножке (1); в зародышевом мешке виден также зародыш с суспензором (продольный срез молодого семени 6(обо(агю согсИсйа, увеличено) некоторые участки в целом жесткой семенной кожуры.
Если зш происходит в области перехола семяножки в интегумент, то возникает ариллус, который может почти полностью окружать семя (например, Еиегумш), быль яопэсзным (например. Мулла)пг; см. рис. 11.218) илн дифференцироваться в заполненный воздухом поплавок (например, Футдйаеа; рнс. ! 1.! 94). Если семенная кожура мясистая в области микропилс, то говорят о кврункуле (см.
рнс. 11.193), а если она мясиста в области семенного швв, — о стрвфиелв. '(экие лополнитсльные образования — бонные жиром, белком или сахаром злайосоиы (рис. ! 1.! 94) способствуют распространению семян муравьями (например, Согдтл((в Счейггюлллн). Часто семенная кожура ослизняется (например, у разных Вгззасассэс, ! вшлк томата„Р(апщо), образуя миксогссгу. На сухой тесте могут вы(встать волоски (например, 4м(об(ит хлопчатник— б)хкг(р(игл) или крьыоаилные придатки (например, Лиюл)а) (рис.
11.194). В нераскрываюшихся плодах, глс защитную функцию часто берст на себя стенка плена (например, Ар!атлас, Апегассае, Розсеае), семенная когкурв обычно очень тонкая. Семена сильно рэзличаюгся размерам. 1'ак, семена сейшельской пальмы ((хх(о(сев: Агссвсеае) весят несколько килограммов, в то время как семена Огсй!бзсеас — всего несколько тысячных долей миллиграмма. Объяснить особенности размера, формы семян и характер их поверхности можно только в связи с их приспо- ЗЯ) ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ гге: ' ' ) В рис.
11 196. Развитие зародыша у Сусадормда (2аайа Г!огиуапа) (по 1. М. Сонйег и СЬ. СйагпЬег(шп): А — свободное деление ядер (12х);  — образование клеточных стенок н ткани в основании зародыша (1бх); С вЂ” начинающаяся диффвренцнровка предав(хвгыша в суспенэор (с продольно вытянутыми клетками) и базальный зародыш [22х) соблсннями к расггросчранению, нрорасшнию и устройством проросгков. Питательная ткань семени представлена чаше всего шшоспермом.
У голосеменных ганлоилная ткань массивного женскою гаметофита лает первичный эидосперм. Ткань нуцеллуса различима в зрелых семенах только в анде сильно спрессованной пленочки. У покрытосеменных возникает вторичный зпдпсперм, чагце всего триплоидный благодаря оплодотворению вто- ричною ялра зародышеного мешка одним из двух спермиев. Нуцеллус либо вообще неразличим, либо едва заметен, но н некоторых группах растений может служить и питательной тканью. Втори шый эпдосперм покрытосеменных обычно обгмзуется по иуклеарному типу.
В результате свободных делений ялер может образоваться более 2000 ядер, расположеннмх сначала в ностенном слое нитопчазмы увеличивакяцеюея заролышс ного мешка (рнс. 1! .195). Лишь позлнее начинается образование клеточных стенок (см. рис. 2.33). Вцеллвлярнав типе образования энлосперма клеточные стенки образуют уже при первых делениях ядер, в гелобгвьтывм типе развитие знлоспсрма а верхней части зародышевою мешка идез оо нуклеарному, а в нюкней асти— по пеллюлярному типу (см.
рис. 11.223). Образуюпгийся энлосперм (и зародыш) попюшагпг питательные вещества. Прежде всего растущий зародышевый мешок вьпесняет нупеллус, большая часть которого или весь он расходуегся на лишние зародышевого мешка. Иногда из энлосперма или из суспензора заролыша в окружающие ткани внелршотся трубковилные гаусз.ории. В некоторых семенах, например у мускатно~ о ореха и пальмы игаса, ггг нуцеллуса, а у некоторых Апполасеае от ннтегумента, в эндасперм врастают складки ткани, разделяя его бороздами. Таким образом возникает руминировлнный эвдоеперм (см. рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
